Science/利用根际微生物组进行抗旱作物生产

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写在前面：这篇综述文章作者呼吁相关研究工作者利用多种前沿方法尝试量化植物和微生物特征之间的关系，关注粮食作物，并包括在田间条件下的长期试验。由于译者能力水平有限，里面很多内容比较磅礴难以理解，只是借助软件硬翻了下来，建议相关研究者下载原文进行阅读。

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提取码：g8a9

题目：Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production

利用根际微生物组进行抗旱作物生产

期刊：Science

上线时间：2020.4.17

三年均IF：39.775

通讯作者：Franciska T. de Vries

摘要

       与根相关的微生物可以促进植物生长，并且它们有可能提高作物对未来干旱的抵抗力。尽管我们对植物和微生物对干旱的反应之间的复杂反馈的理解正在提高，但我们的大部分知识来自于控制实验中的非作物植物。我们建议，未来的研究工作应尝试量化植物和微生物特征之间的关系，明确关注粮食作物，并包括在田间条件下的长期试验。总的来说，我们强调需要改进对干旱期间，特别是干旱之后植物和微生物之间复杂反馈的机制理解。这就要求将生态学与植物、微生物和分子方法相结合，并使作物生产更能适应我们未来的气候。

      植物和土壤生物之间的相互作用对于陆地生态系统的功能及其对气候变化的响应至关重要。植物和土壤生物通过几种不同的机制相互作用。植物通过其地下碳（C）输入——以叶和根凋落物和根分泌物的形式——为土壤食物网提供燃料。虽然土壤微生物是这些C输入的主要分解者，但它们的生物量支持了较高营养水平的存在；反过来，来自这些较高营养水平的生物，如弹尾目和线虫，刺激了土壤微生物的活性。这些生物的活动共同释放了植物生长所需的养分，并决定了土壤中C呼吸和稳定之间的平衡。但这些生物也通过取食（或感染）根系，形成菌根等共生关系，或通过植物激素的产生与减少植物胁迫信号促进植物生长来直接与根际植物相互作用。众所周知，不同的植物种类或基因型可以选择不同的土壤群落。这些选择压力在根际尤其强烈，根际是根系周围受根系过程直接影响的区域，是根际微生物的家园。最近的研究表明，根系分泌物在选择根际微生物群落中起着关键的作用，通过改变根系分泌物的形态来选择一个有利的根际微生物群落可能会为提高植物的生产性能开辟新的机会，特别是对作物的生产有好处。

      在世界许多地区，预测的干旱的频率和持续时间不断增加，对全球农作物产量造成重大威胁。最近的许多研究工作集中在利用根际微生物群落使粮食生产更加可持续，新的证据表明植物微生物群也可能缓解植物干旱胁迫。然而，尽管人们越来越了解植物选择根际微生物的机制，以及随后微生物对植物生长和适应性的反馈，但我们对干旱条件下这些机制的了解仍然有限。此外，由于我们对土壤微生物如何改变植物对干旱的反应知之甚少，所以我们对土壤微生物群落对干旱的反应以及对作物对干旱反应的影响的理解受到了阻碍；在那些涉及这一主题的研究中，只有一小部分集中在农作物。在这里，我们认为，加深对干旱期间和之后植物和微生物之间复杂反馈的理解，将为利用根际微生物群提高作物生产并对干旱的适应性铺平道路。

干旱响应特征

图1：植物与微生物干旱反应及效应特征的关系。干旱反应特征决定了植物和微生物对干旱的直接反应，这些特征与干旱效应特征（箭头1和4）有着假设的联系，干旱效应特征决定了干旱对植物的影响。植物和微生物效应特征可以相互反馈（箭头3和5），并确定植物和微生物对干旱的反应（箭头2和6）。微生物效应特征也可以反馈影响微生物对干旱的反应（箭头7）。所有性状都受到环境条件和土壤微生物群落的影响。形态学是指真菌的丝状菌丝生长。表1和表2提供了此处包含的特征的参考。

      干旱可能是对土壤生物群影响最大的非生物胁迫。除了渗透胁迫，干旱还增加了土壤的非均质性，限制了养分的流动和获取，增加了土壤的含氧量，常常导致微生物生物量的强烈下降。在短时间内，微生物对环境条件剧烈变化的抵抗力是由特定的“反应特征”决定的，这些特征抵抗干旱如如单层（革兰氏阳性）类群中的厚肽聚糖细胞壁、渗透压细胞产生、孢子形成和休眠（图1）。相似的特征在不同的生物体中共同进化，特别是在真菌和革兰氏阳性细菌放线菌中。根据最近提出的高收益-资源获取-应激耐受（Y-A-S）理论，这些生物体被称为应激耐受策略者。这一框架和其他框架表明干旱响应和效应特征之间的联系[通常被定义为确定微生物干旱响应对生态系统功能的影响，尽管这里我们关注的是干旱条件下微生物对植物性能的影响（图1）]。然而，迄今为止，很少有证据表明微生物耐旱机制与那些影响干旱下植物表现的功能特征之间存在耦合。

植物信号

表1：干旱下微生物群落响应及效应特征。

表2：干旱胁迫下的植物响应和效应特征。

      尽管许多研究都集中在阐明导致耐旱性的微生物特性上，但越来越多的证据表明，植物的间接影响可能超过干旱对微生物群落的直接影响。根系分泌物是植物微生物组通讯的重要途径：它们为微生物的生长提供光合产物C，同时也通过信号分子和植物激素促进植物与微生物之间的直接通讯。干旱会影响根系分泌物的数量和质量。最近的一项研究表明，根系分泌物的干旱史比土壤及其微生物群落的干旱史更能驱动微生物呼吸。在较长时间尺度上，干旱引起的植物生长和丰富度的变化似乎比干旱直接影响根系分泌物介导的土壤微生物群落组成更为重要。干旱的这种间接影响可以改变参与基本代谢过程的微生物群落的效应特征。根系分泌物的变化率和成分可引起养分的微生物矿化增加，从而影响植物从干旱中恢复，但微生物群落的长期变化也表明影响后续植物世代在干旱下的适应性。因此，微生物群落的这些变化有可能影响生态系统碳氮循环。事实上，干旱已经被证明增加了真菌和细菌中与碳和氮获取相关的效应特征的频率，这些特征可以在干旱和干旱后恢复期间反馈给植物的表现。在更长的时间尺度上，微生物群落的组成变化，以及植物和微生物之间的生态进化反馈、水平基因转移和适应，可以决定植物微生物生态单元未来的干旱响应（图1和表1和表2）。

微生物机制

      尽管它们之间存在着假设的联系，但微生物干旱反应特性和微生物效应特征之间的相关性很少得到证实，这些特征赋予植物更强的耐旱性或更快的恢复能力（图1、箭头4和表1）。一个例外是丛枝菌根真菌（AMF，特别是Glomeromycota），它可以在干旱条件下增加丰度，并通过增强抗氧化酶活性赋予宿主植物耐旱性，从而减少氧化应激，促进更好的水分利用效率和更大的生物量。同样，在干旱条件下链霉菌的富集也被证明在耐干旱中起到后来的作用。尽管如此，许多被认为有益的微生物效应特征在许多微生物类群中是共同的和共享的，这引起了人们对其特定作用模式的质疑。此外，尽管在实验室条件下广泛宣称接种植物生长促进根细菌（PGPR）的效果，但我们无法找到证明有益效果归因于特定选定特征的研究，在田间条件下，接种成功和随后对植物生长有利的证据是有限的。因此，了解土壤微生物影响植物耐旱性和恢复的机制，以及它们在实际田间条件下的相关性和适用性，为提高作物生产系统的抗旱能力提供了很大的潜力。

益生菌

      通过在包括肠道微生物系统在内的一系列系统中添加细菌（益生菌）来操纵宿主微生物的相互作用越来越引起人们的兴趣。肠道与根际环境有很强的机制相似性，对人类的研究证明了益生菌可以控制特定的反馈。例如，在婴儿身上进行的试验表明，益生菌在不严重破坏寄居微生物群的情况下定殖，导致该群体对甘油-3-磷酸（G3P）摄取基因的特异激活。在大豆中，G3P吸收基因的微生物群表达也被证明是对干旱的一个关键反应；在高粱中，它被认为允许宿主植物分泌的G3P的吸收和代谢，从而使单皮细菌能够优先定植根系，从而有助于抗旱。虽然这种特定途径的鉴定表明益生菌操作可能是有效的，但与人类系统不同的是，宿主适应途径是开放的。在人类中，应用关键的小分子（益生元）已经被证明通过微生物群具有宿主效应。例如，丁酸，一种短链脂肪酸，是肠道微生物群内以及厌氧土壤系统中相互作用的重要分子。虽然目前还没有证据表明这种小分子处理在农业系统中的有效性，但肠道微生物群和植物微生物群相互作用之间的基本相似性可能会为操纵根际微生物群干旱效应特征进行有针对性研究。

 植物原生和次生代谢产物

  植物本身在根际产生各种各样的小分子。这些主要和次要的代谢物，包括挥发物，在应激期间可能是关键的。例如，在干旱的早期阶段，橡树次生代谢物在向根际传递信号方面起着重要作用；在恢复过程中，原生代谢物可能起到更大的作用。有趣的是，许多对干旱敏感的微生物代谢产物正如免疫激素的前体[例如苯丙氨酸，它是水杨酸（SA）生物合成的前体和其他应激反应的次级代谢产物]。植物激素脱落酸（ABA）在干旱期间也表现出强烈的诱导作用，但在恢复期间下降。ABA在作物的抗旱性中起着中心作用，并且长期以来被认为存在于根际，在那里它被根际细菌积极代谢，并且可能参与帮助植物调整其根际微生物群落。ABA诱导的糖积累是苔类植物、陆地植物祖先耐旱性的主要机制，这一事实保留了干旱反应途径。因此，利用它的活性来产生更多的抗旱作物是有希望的。此外，干旱期间高粱对免疫激素SA和茉莉酸（JA）的反应基因下调。由于SA相关分泌信号有助于系统抗性和植物介导的根际特定微生物群的发育，这是建立干旱保护性根际微生物群的另一个潜在的可塑性途径。然而，控制中心植物的新陈代谢，特别是与免疫激素如ABA有关的代谢，可能会导致不良的结果，如抗病性的改变[随着ABA的过度表达，对生物营养性病原体Dickeya dadantii的敏感性增加]。

图2：干旱期间和干旱后植物-微生物相互作用的假设变化。干旱期间，与促进植物生长的根瘤菌（PGPR）和丛枝菌根真菌（AMF）的直接交互作用可诱导植物耐旱，但在严重干旱或持续干旱条件下，这些交互作用失效。干旱后，不同的植物-微生物相互作用组合在一起，有可能影响未来植物和土壤对干旱的响应。

      新的宏基因组方法和在对照实验中的高分辨率测量将提高我们对干旱反应代谢物的产生和作用的理解。这些方法不仅需要在干旱期间使用，当干旱持续时植物和微生物的通讯会中断，而且在干旱之后，植物和微生物的快速生理变化在植物和它们的微生物群之间产生快速反馈（图2）。此外，这些交互中的许多可能高度依赖于前后情况。例如，投资于保护性细胞壁需要大量的资源分配来建造这些结构，在资源丰富的条件下，这与增长率和竞争力进行权衡；因此，这一战略可能会在农业土壤中被选择。类似地，植物通过根系分泌物发出信号，刺激微生物释放养分，以便在营养丰富的农业土壤中，在有足够的养分可供植物（再）生长的情况下重新生长。此外，营养丰富的土壤可能增加干旱胁迫植物对干旱下增加的病原体的易感性，可能选择固有的干旱敏感植物和微生物群，并可能降低AMF的效益和根定植。我们对干旱条件下植物-微生物相互作用的理解大多来自非作物物种，而作物物种的选择则是针对那些可能固有地损害抗旱性和与根际微生物群有益相互作用的特征。因此，通过在作物中引入选择性特征或通过给土壤接种益生菌或益生元来控制根际微生物群，如果与其他措施相结合，以提高农业生态系统的可持续性，则可能会更为成功。

调控可能性

      了解植物和微生物之间相互作用的全部过程范围，以及它们在干旱条件下如何随着时间的推移而受到影响，将为提高植物对水分胁迫的抗逆性开辟许多新的研究途径。应把工作重点放在作物上，并与管理办法相结合，如少耕和保持植被，以加强土壤有机质和土壤水分保持。为了提高植物的抗旱性，考虑到生物接种剂有效性的不确定性，我们强调控制植物特征对于提高有益微生物的抗旱性和促进特定有益植物-微生物相互作用的重要性。这种操作可以包括在时间和空间上使作物多样化（间作），品种选择，通过育种或新的局部基因编辑方法进行操作[例如CRISPR]。更普遍地说，要求对植物根-土壤系统进行更先进的无创表型分析需要考虑微生物表型和与植物的相互作用，并且需要扩展生物接种剂文献中确定的有益微生物特征的大量知识，包括生态和进化研究，在干旱期和随后的恢复期内，鉴定根际微生物扩展植物表型的田间机制。

结论

   提高我们对干旱条件下微植体相互作用的机制和现实世界的理解，为提高作物生产的抗旱能力提供了巨大的潜力。我们已经概述了一些有希望的途径，以增加我们对植物和微生物对干旱的复杂反应的理解；这些研究工作现在需要集中在作物上，并在实际的田间条件下进行测试。了解植物-微生物相互作用在干旱恢复过程中的作用，以及在应对反复发生的干旱时的作用，如果我们要利用这些相互作用，不仅可以提高作物的抗旱能力，还可以最大限度地提高作物产量，增加土壤碳含量，优化土壤养分循环。