Trends in Plant Science/voc诱导微生物引发植物防御

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本文作者也是上一篇《微生物组介导的植物抗逆》文章的作者，两篇文章中都着重说明了植物产生根系分泌物诱导微生物组抵御病原菌/虫害的作用。

题目: Plant Defense by VOC-Induced MicrobialPriming

 voc诱导微生物引发植物防御

期刊：Trends in Plant Science（2019）

三年均IF：12.689

作者：Hongwei Liu

摘要

      植物共生功能体可以扩展植物获取养分和保护胁迫的能力。最近的研究表明，在生物胁迫下，植物可以促进某些有益细菌的获得。挥发性有机化合物（VOCs）的活性排放是植物利用这一过程的一种新的机制。

呼救策略

      近几十年来最令人兴奋的发现之一是，与植物相关的微生物不仅是“乘客”，而且可以为植物提供更广泛的功能，以更好地促进多种生物过程。寄主植物及其所有微生物群因此形成一个生态单元，即共生功能体。许多研究都强调增加营养获取和增强免疫力是这些微生物提供的主要好处。植物似乎已经进化出一种“呼救”策略，通过这种策略，它们将有益的环境微生物招募到它们的共生功能体群落（宿主及其所有微生物群落的基因组组合）中，以克服压力，促进适应不断变化的环境。根系分泌物可能介导了这样一个招募过程，VOCs的分泌是一个新发现的机制。现在越来越多的证据表明，有可能利用呼救策略背后的机制来提高作物对害虫和微生物病原体的抗性。（一句话总结：植物遇到病害入侵时，促使根系分泌物VOCs招募有益微生物防御）

吸收有益细菌进入根际以应对生物胁迫

      根际是一个狭窄的土壤区域，它包围根并被植物的根所影响，可以说是地球上最复杂的生态系统。植物在根际形成过程中投入了大量的资源，与没有植物根系的土壤微生物相比，根际微生物密度更高，微生物活性更高。有趣的是，活的植物根系分泌出一系列简单和复杂的分子（渗出物），以招募特定的土壤细菌系统类型（例如，γ-变形菌）并抑制其他类型（例如，酸杆菌、芽单胞菌）。招募的根际微生物群的一个作用是保护植物免受病虫害。Berendsen等人最近的一项研究清楚地表明了这一点，植物会招募一个细菌联盟来对抗疾病。利用霜霉病病原菌（hyaloperospora arabidopsis）侵染叶片，拟南芥（arabidopsis thaliana）在它的根际积累了寡养单胞菌属、黄单胞菌属和微杆菌属。作者分离了这些细菌，发现当联合接种时，它们显著降低了拟南芥的发病率。此外，土壤中生长的下一代具有由改变的根际微生物群提供的保护的优势。本实验证明了植物可以“呼救”的理论，并进一步证实了以丁香假单胞菌为诱导病原的研究。尽管最近有推测指出根系分泌物是控制根系微生物群落装配的驱动力，但这两项研究中并没有研究拟南芥是如何吸引这些有益微生物的。

      寡养单胞菌属，特别是嗜麦芽寡养单胞菌，能在根表面粘附并形成生物膜，表现出较强的根际定殖能力。在食草动物挑战植物的根际中呈现出越来越多的丰度，这表明它们是响应植物求救的有效根室组分。其中许多有趣的物种作为具有生物技术应用前景的植物生长促进剂。然而，嗜麦芽寡养单胞菌是一种全球性的机会性人类病原菌，在应用于农业之前应该考虑到这一点。此外，关于呼救理论是否仅适用于根际，还是也适用于叶际（叶）和花际（花），也就是说，这些植物组织是否为了对抗胁迫而积极招募有益的微生物，还有待解决的问题（图1）。此外，在这一理论适用于不同类型的生物胁迫（如细菌、真菌和病毒感染）的程度上，还存在着知识差距。

图1：挥发性有机化合物（VOC）介导的有益菌群吸引。根据Schulz Bohm等人的建议，在地下，植物可以主动释放VOCs混合物以吸引土壤中的远程生防细菌。图中用红色箭头表示。看似合理但尚未得到证实的是，在同一植物内，未受损的植物组织可以检测到疾病或食草动物受损组织的挥发性有机化合物，作为在遭受损害之前积累特定生防细菌进行防御的信号。类似地，植物在生物胁迫下释放VOCs混合物，这可能向群落中的其他植物发出食草动物/病原体存在的信号。因此，知情的健康植物会在植物的根际和地上部分积累有益的细菌。推测这种植物VOC介导的化感作用可能在微生物上促进邻近植物的防御。注：'？'表示尚未确认的进程。

上图表明红薯在各种食草动物咀嚼后诱导释放挥发性化合物DMNT，该化合物会介导邻近的甘薯植物的全株系统性防御反应。（论文链接：https://sci-hub.tw/10.1038/s41598-019-53946-0）

植物通过排放VOCs吸引有益微生物

       促进特定根系代谢产物的分泌是植物吸引微生物的已知机制。一个支持性的例子是，在丁香假单胞菌对叶片的攻击中，番茄植株增加了进入根际的L-苹果酸的分泌，L-苹果酸是三羧酸（TCA）循环的中间产物。因此，一个有益的细菌，枯草芽孢杆菌FB17，触发诱导系统抵抗（ISR）被吸引。最近，有证据表明根挥发性有机化合物在土壤中也起到了吸引有益细菌的作用。SchulzBohm等人研究发现，被镰刀菌侵染的苔草根中产生了一组挥发性有机物，其组成与健康植株不同。这些由镰刀菌产生的挥发性有机化合物能吸引距离大于12cm的有益细菌。此外，这些挥发性有机化合物具有高度可变的易位能力，说明可以通过改变土壤环境来控制挥发性有机化合物的组成以吸引细菌。SchultzBohm等人的研究调查了6个关键菌株，但实际根际微生物组成复杂得多，因此需要进一步研究土壤细菌系统类型对受感染植物VOCs的反应程度。虽然还需要更多关于这一机制的细节，但本研究发现了一种新的机制，即植物通过这种机制向根际吸收有益的微生物。

      基于上述，我们提出了一个概念框架，解释植物如何吸引细菌组合。(图1)

      ①受疾病感染的植物主动释放非挥发性根分泌物（如苹果酸、香豆素）到根际选择信号和招募土壤微生物组的某些成员。通过这一机制招募的有益微生物直接抑制病原体或作为信号分子来启动植物防御。

      ②植物会主动释放混合的挥发性化合物来吸引有益的微生物。尽管VOCs只作为根代谢产物的一个次要成分存在（1%），但它们可以在土壤中长距离扩散，从而吸引偏远的微生物。这些有益的微生物可以在叶和根表面形成生物膜，保护植物免受病原体/食草动物的侵袭，并将损害降到最低。

      根据这一框架，可以假设在同一植物的未受损组织中，可以检测到食草动物/病原体对抗组织的挥发性有机化合物，作为在遭受损害之前积累特定生防细菌进行防御的信号（图1）。同样，在植物群落中，处于生物胁迫下的植物释放出挥发性化合物的混合物，这可能向邻近植物发出食草动物/病原体存在的信号。因此，知情健康的邻近植物可以在植物的根际和地上部分积累有益细菌（图1）。应激诱导VOCs的强度和组成比可能是植物特有的，并随生物胁迫而变化。最后，这种机制可能在细菌的地下和地上招募中起关键作用。

      总的来说，对邻近植物微生物群的积极化感作用可以作为群落规模上植物防御的另一层。然而，使用挥发性有机化合物进行植物防御与其他生物过程的潜在权衡有关。众所周知，植物利用各种各样的挥发性有机化合物相互交流，吸引传粉者，或阻止害虫。因此，在防御上投入更多的资源可能会削弱传粉者的吸引力，或者对植物的繁殖过程产生负面影响。

      植物似乎在根际建立了有益的微生物群落来应对生物胁迫。这种微生物群落也可以成为下一代植物应对生物胁迫的最高遗产。挥发性有机化合物可能在这一过程中发挥关键作用，这一点最近才开始得到承认。总的来说，生物胁迫诱导的有益微生物的补充可能会为植物防御的启动增加另一层，潜在机制的开发可能会促进未来微生物控制作物病虫害的策略。

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