（“我先来我先吃”）AREES/群落装配的历史偶然性，整合生态位，物种库，优先效应
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写在前面：这篇综述挺难理解，我看完也只心里有几个框架，全当科普了，或许以后多看几遍才能明白。由生物作用引发的历史偶然性（优先效应）是本文关注的重点，一些个人看法：历史偶然性很难把握，但对群落装配的结果却十分重要。在扩散过程中经常出现由物种到达顺序所导致的优先效应。另外可能生态位修饰是维持生物多样性的重要因素，因为在生态位修饰中会产生新的生态位以供其他物种生存。本文并未讨论在时间序列上物种基因突变导致的多样化对优先效应的影响。为方便阅读先放简化版：
题目: Historical Contingency in Community Assembly: Integrating Niches, Species
Pools, and Priority Effects
群落装配的历史偶然性，整合生态位，物种库，优先效应
期刊：Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.（2015）
三年均IF：10.407
作者：Tadashi Fukami
摘要：
群落装配过程中物种迁移的顺序和时间可以在多个空间尺度上影响物种丰富度。这些效应被称为优先效应，它在群落的结构和功能上造成历史偶然性，导致交替稳态、交替瞬态或组成循环。优先效应的机制分为生态位抢占和生态位修饰两大类，优先效应产生历史偶然性的条件可分为两类：一类是区域物种库属性，另一类是局部种群动态。具体地说，要发生历史偶然性，必须满足两个要求：区域池包含可以共同引起优先效应的物种，以及区域动态足够快，以便早期到达的物种在其他物种到达之前抢占或修饰生态位。以这种方式组织当前的知识揭示了一个突出的关键问题：如何产生和维持产生优先效应的区域物种库？
引言：
物种互作十分复杂，这些相互作用如何影响生态群落的成员？物种如何相互影响取决于不同物种加入群落的特定顺序和时间，这一现象被称为优先效应（Priority Effects）。装配历史不仅影响到群落的结构，还影响生态系统的功能性状。现阶段研究群落装配过程的研究很多，但历史偶然性的研究却很少。由于得不到相应的历史装配信息以及历史变幻莫测，所以研究这种历史十分困难。作者将优先效应的机制可分为生态位抢占和生态位修饰两类。将促进优先效应的条件分为两类，一类影响当地种群动态的速率，另一类影响区域物种库的特性。
2. 定义：什么是历史偶然性？
群落装配定义为通过连续、重复地从区域物种库迁移物种来构建和维持当地群落。区域物种库被定义为“可能在一个群落中定居和建立的一组物种”。当一个干扰事件将栖息地中的大部分或全部个体移走时，新一轮的群落装配就开始了。
2.1历史偶然性和优先效应
历史偶然性，是指过去事件的顺序和时间对群落装配的影响。在群落装配中引起历史偶然性的事件是非生物性（火灾、洪水、地震）或生物性(物种的到来)。生物性的历史偶然性（优先效应）是本文关注的重点。
2.2优先效应的结果
三种结果如图所示：交替稳态、交替瞬态（a）和成分循环（b）。
2.3历史背景
前人理解优先效应的方法以及研究有利有弊，现阶段需要整合并突破。
3. 机制：优先效应是如何起作用的？
优先效应的机制可理解为生态位抢占与生态位修饰。将生态位定义为“允许一个物种满足其最低要求，从而使当地种群的出生率等于或大于其死亡率的环境条件，以及该物种对这些环境条件的均影响。” 这个定义认为生态位有两个组成部分，需求和影响。作者认为生态位抢占发生在物种之间，它们的生态位需求和影响成分都相似。相比之下，生态位修饰发生在物种之间，它们的需求组成部分没有或很少重叠，但有一个影响成分导致其他物种生态位的需求成分退化或促进。
3.1生态位抢占
早期到达的物种减少了其他物种可利用的资源量（营养、空间、光等），从而限制了需要这些资源生存和繁殖的晚到物种所能获得的本地丰度。
3.2生态位修饰
早期到达的物种改变了当地可用的生态位类型，从而改变了能够在群落中定居的晚到物种的性状。
3.3生态位抢占与生态位修饰的比较研究
这两种机制之间的一个区别是，生态位抢占会影响生态位内的物种，而生态位修饰基本上没有交叉生态位。更具体地说，如果物种可以分为类似的类型，通常称为组或功能群，生态位抢占的优先效应会影响功能群内的物种识别，而不是跨功能群。相比之下，生态位修饰的优先效应影响物种的性状，主要是跨功能群，而不一定是在功能群内。
4. 条件：历史偶然事件何时发生？
一个涉及当地种群动态与物种迁移率的关系。另一个问题涉及区域物种库在物种丰富度、物种性状方面的特性，以及物种库与当地种群动态的解耦合。
4.1本地种群动态
为了产生优先效应，早到物种必须在生物量或种群规模上迅速增长，以便在晚到物种到来之前抢占或修饰生态位（图b）。
4.2区域物种库
即使当地条件允许种群快速增长，如果区域物种库中没有一组潜在的殖民者参与产生优先效应的本地相互作用，也不会产生优先效应。因此，优先效应的第二类条件与向当地群落提供移民的区域物种库有关（图c）。物种库情况可以被分成三大类：（a）物种丰富度，（b）物种性状，以及（c）物种库与当地群落的解耦合。
4.2.1物种丰富度
一般来说，理论研究表明当物种库中有更多物种时，历史偶然性更有可能发生。这有多种原因。例如，如果物种库中包含更多可以填充同一生态位的物种，生态位抢占的可能性更大。
4.2.2物种性状
基于性状的预测可以通过将物种性状分解为三个生态位组成部分来改进：生态位重叠、影响生态位和需求生态位。作者假设，在决定优先效应的强度时，这些成分是相关的，但不受控制（图5）：“当（1）物种在资源利用上表现出高度的相似性（高度重叠），（2）早到物种对环境的强烈影响（高影响），以及（3）晚到物种的生长速度对环境高度依赖（高要求），则应具有强烈的优先效应。” 如果这些假设是真的，如栖息在花蜜中的微生物物种所示，那么包含符合这些标准的物种的物种池应该更有可能在当地群落造成历史偶然事件。
4.2.3物种库与本地动态的解耦合。
当区域物种库稳定且不受当地群落动态影响时，优先效应将更为可能。为了解释这一理论预测，考虑两种截然不同的群落装配模式。一个是典型的美兰岛模型，其中物种库是一个不受当地群落动态影响的大型稳定物种库（图a）。另一个模型是宏群落模型，其中没有外来供应来自宏群落以外的移民物种池，相反，宏群落内的当地群落共同组成了物种库（图b）。
5.未来：如何提高对历史偶然性的认识？
在调查了目前对历史偶然性的机制和条件的理解之后，我们现在可以研究主要的知识差距在哪里。一方面，影响局部动态速率的因素似乎相对简单，并且至少在概念上得到了很好的理解。与物种迁移率相关的任何加速当地动态的因素都应该促进历史上的偶然性，其他一切都是一样的。另一方面，我们对区域物种库的性状如何影响历史偶然性的理解还有很大的改进空间，特别是对于涉及许多物种的群落装配而言，这些物种之间直接和间接地以及在生态和进化上相互影响。
6. 意义：为什么要研究历史偶然性？
在保护中，当优先效应影响群落装配时，恢复和维持退化场地的自然生物多样性可能需要特定的外来物种移除或引入本地物种。在农业中，成功的生物防治可能需要考虑优先效应，特别是当生物防治剂不仅与目标物种相互作用。在医学中，人体微生物群落生态学是一个新兴的研究领域。例如，肥胖、营养不良和健康人的肠道微生物群落被假设为代表交替稳态。
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题目: Historical Contingency in Community Assembly: Integrating Niches, Species
Pools, and Priority Effects
群落装配的历史偶然性，整合生态位，物种库，优先效应
期刊：Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst.（2015）
三年均IF：10.407
作者：Tadashi Fukami
引言
有机体生活在一个复杂的物种间相互作用的网络中，通过竞争、捕食、互惠和各种其他形式的相互作用相互影响。这些相互作用如何影响生态群落的成员？尽管这个问题在过去的一个世纪里已经得到了解决，但很少有一般原则出现。相反，越来越清楚的是，物种如何相互影响取决于不同物种加入群落的特定顺序和时间，这一现象被称为优先效应。换句话说，物种在群落中为什么会影响其他物种，通常只能通过考虑特定的群落装配历史。
此外，最近的研究表明，装配历史不仅影响到群落的结构，如物种丰富度和组成，还影响生态系统的功能特性，如生产力、分解、营养和能量流。最近的证据还表明，装配史可以通过指示物种在生态上和进化上的相互作用来改变群落的结构和功能。历史影响范围的不断扩大给群落生态学带来了严峻的挑战，因为在大多数情况下，无法获得足够详细的相关历史信息。
尽管存在这一挑战，通过探寻哪些群落装配对历史特别敏感可以在了解群落方面取得进展。从某种意义上说，这个问题使群落生态学类似于天气预报，在天气预报中，很难准确地预测某一特定事件（如风暴）何时何地发生，但是，预测可能性的范围以及使特定可能性对随机历史事件更稳健的条件仍然是可行的。这种方法已经逐渐流行起来，随着人们越来越认识到装配历史的重要性，在过去的十年里，越来越多的人试图理解历史群落装配的条件。简而言之，历史什么时候重要，什么时候不重要？这是一个既重要又可行的问题。
图1：群落装配研究的趋势，反映在（a）每年发表的文章的数量和（b）这些文章中关于特定主题的文章的比例，包括群落装配的功能、系统发育、性状相关和历史（优先效应等）方面。请注意，一篇文章可以涉及多个主题；因此，总和可以大于100%。2015年6月8日，使用Web of Science database进行了文献检索。为了查找包含 a图中显示的“community assembly”的文章，使用了以下规范：topic=（“community assembly”），databases=（wos），research domains=（science technology），document types=（article），research areas = (environmental sciences ecology or biodiversity conservation or plant sciences or entomology or zoology or marine freshwater biology or evolutionary biology or forestry or mycology or fisheries or agriculture or microbiology or paleontology)。为了查找关于b中所示主题的文章，使用了与上述相同的规范，只是主题选择如下：topic = (“community assembly” and functional), topic = (“community assembly” and trait∗), topic = (“community assembly” and phylogen∗), or topic = (“community assembly” and (“priority effect∗” or “immigration history” or “assembly order” or “assembly history” or “arrival order∗” or “order of arrival∗” or “assembly sequence∗” or “historical contingenc∗” or “alternative state∗” or “alternative stable state∗” or “alternative transient state∗” or “alternative stable point∗” o r
“alternative community state∗” or “multiple stable state∗” or “multiple stable point∗” or “multiple community state∗” or “permanent
cycle∗” or “heteroclinic cycle∗” or “assembly cycle∗”)。
然而，文献中的趋势表明，这项研究并没有跟上对群落装配迅速增长的普遍兴趣（图1a）。与此相反，在群落装配中其他主题的论文相对数量不断增加，例如功能性状和系统发育结构，到目前为止，历史偶然性仍然是文献中相当小的一部分（图1b）。这种趋势的原因尚不清楚，但我认为有两个可能的、相互关联的原因，一个是实际原因，一个是哲学原因。实际上，关于物种性状和系统发育的数据比关于群落装配的历史数据更容易获得，因此关于这些更容易获得的主题的论文更多。从哲学上讲，历史的变幻莫测往往被视为阻碍群落生态学作为一门预测科学的进步的麻烦。更吸引人的是寻找确定性的模式和过程，这些模式和过程符合一般的预测。历史偶然性的特性使群落装配的每一个实例都显得独特，因此在一般预测框架内是不可理解的。
这篇评论文章的目的是提供一种方法来概念性地结合各种机制和条件，这些机制和条件用来解释优先效应及其对群落结构和功能的影响（图2）。通过这样做，我希望有助于将历史偶然性的研究从目前的次要地位上升到群落生态学的主流地位。为此，我首先解释清历史偶然性到底是什么意思。在此基础上，提出优先效应的机制可分为生态位抢占和生态位修饰两类。接下来，我将促进优先效应的条件分为两类，一类影响当地种群动态的速率，另一类影响区域物种库的特性。通过对现有知识的组织，我随后确定了未来研究的一个关键问题：哪些因素有助于区域物种库的生成和维持，从而产生优先效应？最后，我简要地强调了研究历史偶然性对保护、农业和医学等应用问题的意义。
图2: 通过（a）生态位抢占和（b）生态位修饰对优先效应的示意图。不同的符号颜色表示不同的物种。符号形状表示物种所属的组或功能群；这些类群是根据物种生态位的需求成分来划分的。开放的符号代表空白的生态位。箭头上方的符号表示殖民物种的到达顺序，而箭头上方的点表示物种库中未指定的多个物种的移民尝试。
2. 定义：什么是历史偶然性？
在本文中，我将群落装配定义为通过连续、重复地从区域物种库迁移物种来构建和维持当地群落。区域物种库被定义为“可能在一个群落中定居和建立的一组物种”。当一个干扰事件将栖息地中的大部分或全部个体移走时，新一轮的群落装配就开始了。发生群落装配的栖息地斑块的例子包括滑坡造成的森林缺口、被洪水剥蚀的河漫滩，由冰冲刷引起的潮斑、火山喷发干扰的海洋岛屿、新开的花朵可用于花蜜的微生物定殖，以及以反复干旱和补水为特征的临时池塘。
2.1历史偶然性和优先效应
我所说的历史偶然性，是指过去事件的顺序和时间对群落装配的影响。在群落装配中引起历史偶然性的事件可以是非生物性的，也可以是生物性的。非生物事件的例子包括引发新一轮群落装配的洪水、火灾、风暴和地震等干扰，以及引发群落装配轨迹变化的资源脉冲。生物事件的一个例子是在群落装配期间物种的到来。尽管生物事件比非生物事件更难观察或重建，但物种到达历史上的细微差异也会导致群落结构和功能上的巨大差异，因为这种影响通过种群的生长与互作在时间空间上被放大。这些都是效果优先效应，其中物种之间的相互依赖取决于它们到达一个地点的顺序。这种由优先效应引起的历史偶然性是本文的重点。
优先效应可以是抑制性或便利性的，尽管抑制性因素，各种各样的先前居住地优势、主场优势、在位效应和其他类似术语已经得到了更多的关注。当A在B之前到达时，物种A对物种B的优先作用是抑制性的，当A在B之前到达时比B在A之前到达时A对B的影响更消极。相反，当A对B的影响更为积极时，在A在B之前到达时比B在A之前到达时它会起到促进作用。在Connell和Slatyer的经典演替模型中，抑制和促进之间的区别与抑制和促进有着明显的联系。然而，Connell和Slatyer的模型没有明确考虑到达顺序本身的任何影响，而优先效应只在到达顺序重要时发生，因此除非到达顺序已知，否则结果无法预测。
2.2优先效应的结果
优先效应的长期群落层面会有三种类型的结果。在所有类型中，由于物种到达顺序的不同，即使在相同的物种库和相同的环境条件下，当地群落的结构或功能也存在差异。首先，群落可能进入可变/交替稳定状态，其中“物种进入一个地方的不同历史顺序导致不同的最终群落组成”。它们也被称为多重稳定态，交替稳定平衡，多重引力，以及其他类似的术语，我认为一个群落是稳定的，如果当地共存的物种是该群落的永久成员，并且对物种库中任何其他物种的殖民具有抵抗力。一旦一个群落进入可变/交替稳定状态，它就不能迁移到另一个稳定状态，除非受到严重干扰。可变/交替稳定状态是局部物种相互作用的结果，但可能对群落结构和功能产生更大、甚至全局性的影响。
第二，群落可能进入交替瞬态（图3a），同时经历多个演替途径。根据Fukami&Nakajima：
当群落达到交替瞬态未达到稳态时，但由于移民历史和其他随机过程的变化，其结构（如物种组成和多样性）或功能（如总生物量和碳通量）发生变化时，它们处于交替瞬态，尽管它们在相同的环境条件下装配，多次接受同一组物种，并经历了多次物种繁衍的种群动态。这一定义确保了交替瞬态不包括明显的情况，即群落的组成因环境条件或物种库的变化而变化，或由于它们处于种群组成不可避免变化的早期装配阶段。
虽然交替稳态和交替瞬态看起来相似，但区分它们是很重要的，因为根据关注点是瞬态还是稳定状态，预计历史偶然性的条件可能不同。
图3：（a）交替瞬态和（b）组成循环的示意图。符号如图2所示。
第三，群落可能进入一个组成循环（图3b），即“以循环（或更复杂的）群落序列出现的一组物种”。组成循环也被称为永久性末端循环、循环装配轨迹、异宿循环和装配循环。进入组成循环的群落在历史上是有条件的，因为物种在特定时间的组成取决于过去物种到达的顺序。例如，当物种参与多物种捕食者-猎物的相互作用时，就会发生成分循环或“石头-布-剪刀”式的不及物互动。
优先效应在考虑的时间尺度上不同于交替稳态、交替瞬态和组成循环。根据上述定义，物种到达顺序的影响被称为优先效应，它不必涉及物种库中的所有物种。此外，优先效应可以发生在多个世代或涉及物种的一代之内。相反，交替稳态、交替瞬态和成分循环都是优先效应的长期后果。因此，为了这些现象的发生，所有物种都必须多次试图在群落中定居，而且它们也必须在群落内经历了自群落装配开始以来的数代种群动态。
2.3历史背景
据我所知，生态学中最早使用优先效应这一术语的是Slatkin（1974），他用这个术语将群体遗传学中的弱显性选择思想应用于理解群落生态学中的物种共存。然而，早在那之前，人们就认识到了历史偶然性在群落装配中的潜在重要性。例如，Gleason（1927）讨论了我们现在所说的优先效应，作为Clements（1916）当时占主导地位的植物演替高潮概念的替代。关于优先效应的一些最早的实验证据是在1950年代在英国获得的，尽管这些研究并不广为人知。大约十年后，北美的生态学家开始阐明交替稳定状态的概念，认为它是群落结构优先效应的长期结果。受Lewontin（1969）的启发，Sutherland（1974）进行了一项关于海洋污染群落的实验，这项实验现在被认为是推广交替稳定状态概念的开创性工作。尽管这个实验被批评为太短，无法证明存在交替稳定状态，后续系列的理论与实证研究强调优先效应的长期后果的研究巩固了历史偶然性在群落装配中可能是实质性的观点。然而，直到过去十年，才开始系统地审查优先效应的条件以及优先效应的进化和生态系统层面的结果。
3. 机制：优先效应是如何起作用的？
既然历史偶然性已经被定义，我将整理当前关于优先效应机制的知识。虽然已经提出了各种各样的机制，但可以将它们分为我所说的生态位抢占和生态位修饰。
生态位术语已经被多种方法定义，这里使用Chase&Leibold（2003）将生态位定义为“允许一个物种满足其最低要求，从而使当地种群的出生率等于或大于其死亡率的环境条件，以及该物种对这些环境条件的均影响。” 这个定义认为生态位有两个组成部分，需求和影响。在我对优先效应机制的分类（图2）中，我认为生态位抢占发生在物种之间，它们的生态位需求和影响成分都相似。相比之下，生态位修饰发生在物种之间，它们的需求组成部分没有或很少重叠，但有一个影响成分导致其他物种生态位的需求成分退化或促进。见下文。
3.1生态位抢占
在生态位抢占中，早期到达的物种减少了其他物种可利用的资源量（营养、空间、光等），从而限制了需要这些资源生存和繁殖的晚到物种所能获得的本地丰度（图2a）。因此，当生态位抢占驱动时，优先效应总是抑制性的。在生态位抢占的强烈例子中，早期到达的物种阻止了晚到达物种的殖民。基于竞争排斥原则和限制相似性原则，假设当物种的资源利用严重重叠时，这些抑制优先效应会很强。一些证据支持这一假设。例如，如果本地群落包含与添加物种属于同一功能群的物种（豆科、杂草类、C3禾本科或C4禾本科），则被实验引入不同物种组成群落的植物丰度较低。无尾目幼虫的种类也通过消耗藻类资源参与生态位抢占的优先效应。
物种必须竞争相似，生态位抢占才能产生优先效应。在一个强大的竞争等级制度下，物种到达顺序并不重要，因为无论历史如何，最具竞争力的物种总是占据主导地位。竞争相似性作为一种均衡力，由于中性漂移，使得种间竞争的结果对到达顺序敏感。因此，竞争相似性本身并不能保证稳定的物种组成。它会导致交替的瞬态，而不是交替的稳定状态。然而，影响种群的附加过程可以稳定抢占驱动的优先效应，并使之成为可替代的稳定状态。一个例子是个体发生的饮食变化，这可能导致物种间的捕食者-猎物角色逆转。本地适应性可以稳定生态位抢占的优先效应。更一般地说，任何引起Allee效应（阿利效应）的因素（例如当一个种群很小的时候，繁殖减少，当一个新的物种迁移到一个群落时通常是这样）都应该有助于稳定生态位抢占的优先效应。
3.2生态位修饰
在生态位修饰中，早期到达的物种改变了当地可用的生态位类型，从而改变了能够在群落中定居的晚到物种的性状（图2b）。因此，优先效应可以是抑制性的或促进性的。生态位修饰大致等同于生态系统工程和生态位建设。生态位修饰的优先效应最初由Peterson（1984）阐明，他描述了一种幽灵虾的例子，该物种改变了海洋软底系统沉积物的物理条件，并通过这样做影响了双壳类物种的丰度，这取决于虾相对于双壳类的殖民历史。从那时起，修饰驱动的优先效应已经在各种系统中被指出。例如，一些植物物种通过产生凋落物使局部斑块容易着火，从而为防火物种（包括它们自己）创造了生态位，同时也消除了对火灾敏感物种的生态位。相反，对火敏感的物种可能通过保持局部斑块湿润等方式阻止耐火物种生态位的形成。更普遍地说，通过各种方式改变土壤条件，植物物种可以为不同的植物物种创造生态位，推动群落进入替代的瞬时轨迹。同样，在海洋环境中，珊瑚和藻类占主导地位，或贻贝和藻类占主导地位，已被指出代表交替稳定状态。在这些例子中，无论是珊瑚（或贻贝）还是藻类，无论是在干扰之后最先到达的，都会改变当地的环境，为后来到达的物种创造不同的生态位来定居。在淡水系统中也有类似的生态位修饰优先效应现象，在这种情况下，似乎存在两种交替的稳定状态，一种是以沉水植物为主，另一种是漂浮植物。
3.3生态位抢占与生态位修饰的比较研究
这两种机制之间的一个区别是，生态位抢占会影响生态位内的物种，而生态位修饰基本上没有交叉生态位（图2）。更具体地说，如果物种可以分为类似的类型，通常称为组或功能群，生态位抢占的优先效应会影响功能群内的物种识别，而不是跨功能群。相比之下，生态位修饰的优先效应影响物种的性状，主要是跨功能群，而不一定是在功能群内。
没有单一的，固有的正确的方法来分配物种到功能组。功能群的定义可以是营养性的（例如生产者、食草动物、食肉动物或分解者），也可以定义得更狭隘（例如植物功能类型或动物饲养）或更广泛（例如，自养和异养）。最有意义的是取决于主要利益群体的功能：功能群的定义应与物种在推动我们感兴趣的群落功能中所起的作用相对应。因此，如何定义功能群或guild，优先效应机制可分为生态位抢占或生态位修饰。从这个意义上说，这种区别是人为的。
然而，将这些机制分为生态位抢占和生态位修饰，仍然有助于理解优先效应对群落的重要性，因为这些机制可能对群落装配产生不同的影响。具体而言，生态位抢占主要影响结果群落的结构，而不是功能，因为在这种情况下，功能层面的群落结构不受优先效应的影响。相比之下，生态位修饰可以同时影响群落结构和功能，因为优先效应创造了由不同物种组成的替代群落。事实上，优先效应可能对群落结构比群落功能的影响更大。
在图2中，根据需求组成部分划分了生态位。在这个框架下，如图2b所示，生态位修饰对群落功能的影响程度取决于需求生态位和影响生态位之间的关联程度。如果存在紧密的相关性，那么在需求生态位上不同的物种在影响生态位上也会有所不同。在这种情况下，生态位的改变会影响当地群落的结构和功能。相反，如果需求生态位和影响生态位没有紧密的关联，那么生态位修饰只会影响到群落结构而非功能。
4. 条件：历史偶然事件何时发生？
图4：群落装配中历史偶然的情况示意图。如图b所示，如果种群动态太慢，早期到达的物种无法在其他物种到达之前抢占或修改生态位，或者如果物种库没有造成优先效应的一组物种如c图，则不会发生面板a中描述的历史偶然性。符号如图2所示。彩色曲线表示每个物种到达后的种群增长。
许多关于促进历史偶然性的条件的假设已经被提出，包括抢占和修饰驱动的优先效应，特别是在过去的十年里。尽管这些假设看起来可能不同，但它们可以分为两组，它们共同定义了实现优先效应的条件（图4）。其中一个涉及当地种群动态与物种迁移率的关系（图4b）。另一个问题涉及区域物种库在物种丰富度、物种性状方面的特性，以及物种库与当地种群动态的解耦合（图4c）
这种分类与Chase（2003）相似，后者将因素分为地方和区域因素。然而，在这里，我试图从三个方面改进和扩展Chase的方法。首先，Chase着重研究了群落结构的优先效应。从那时起，对群落功能和结构的优先效应的证据不断积累。我将考虑功能和结构，同时考虑生态位抢占和修饰。其次，Chase把群落装配作为一个生态过程来讨论。从那时起，在过去十年里，随着对生态进化动力学的日益重视，将进化纳入群落装配理论一直是一个迅速发展的话题。我认为，群落的装配不仅是一种生态现象，而且是一种生态进化现象，在这种现象中，当地的适应和多样性与竞争和掠夺等生态过程相互作用，从而影响历史偶然性。第三，Chase关注的是交替稳态，反映了当时群落生态学的大趋势。然而，正如我上文所讨论的，交替稳态只是优先效应的三种长期后果之一。另外两种类型，交替瞬态与组成循环，在了解群落中的历史偶然性的条件方面越来越被认为是重要的。在这方面，我也会尽力做到兼容包并。
4.1本地种群动态
为了产生优先效应，早到物种必须在生物量或种群规模上迅速增长，以便在晚到物种到来之前抢占或修饰生态位（图4b）。否则，群落会收敛到一组确定的物种群中，每一个物种都最适合各自的生态位。因此，没有交替稳态是可能的。此外，如果没有快速的种群动态，由生态位抢占驱动的群落将趋向于遵循类似的演替轨迹，每个生态位暂时被多个物种占据，这些物种的到达时间没有实质性差异，直到每个生态位只有一个物种最终通过竞争性排斥而灭绝。因此，在达到稳定的物种组成循环之前，物种间的可供选择的变化范围很小。
一些已被假设为促进强烈优先效应的因素，如小栖息地斑块尺度，高生产力，低环境变异，以及低捕食压力在概念上相似，它们都促进了当地种群的快速增长。例如，研究表明，在较小的栖息地斑块中优先效应可能比在较大的斑块中更强，因为在相同数量的移民的情况下，较小斑块的种群达到承载能力的速度要快于大斑块。高生产力（能源和营养素的高供应率）也会增加优先效应的重要性，这大概是因为较高的生产力通常会导致较高的种群增长率。同样，环境条件的时间变异性会导致种群增长率下降，导致优先效应减弱。除了当地的非生物条件外，当地环境的生物条件也会影响种群增长率。例如，当捕食者不存在时，优先效应在被捕食群体中可能比在有捕食者时更强，因为捕食者降低了被捕食种群的增长率。
以上所有因素都集中在群落装配进行的当地条件上。这些因素改变了群落内的种群增长率。然而，只有当考虑到与迁移率相关时，当地种群动态率才具有相关性。因此，任何影响迁移率的因素都会引起当地相对动态率的变化，最终影响优先效应的强度。例如，考虑到同一组潜在的殖民者，迁移率将取决于当地栖息地与迁移来源的联系程度。斑块之间的联系越少，移民率就越低，因此相对于移民率，当地的动态变化就越快，从而导致更强的优先效应。
虽然传统的研究重点是生态种群动态的速率，但近年来在群落装配研究中也考虑到了进化动力学的速率。例如，理论研究表明，本地适应性增强了抢占的优先效应。由于在等位基因变异的推动下，局部适应的发生比单纯的从头突变更为迅速，因此，与突变相比，长期变异可能更快地产生优先效应。所以，物种到达时的初始遗传变异量可能通过影响进化动力学的速率来影响优先效应的强度。
4.2区域物种库
即使当地条件允许种群快速增长，如果区域物种库中没有一组潜在的殖民者参与产生优先效应的本地相互作用，也不会产生优先效应。因此，优先效应的第二类条件与向当地群落提供移民的区域物种库有关（图4c）。物种库的许多性状已经被讨论过与优先效应有关的问题，但是它们可以被分成三大类：（a）物种丰富度，（b）物种性状，以及（c）物种库与当地群落的解耦合。
4.2.1物种丰富度
一般来说，理论研究表明当物种库中有更多物种时，历史偶然性更有可能发生。这有多种原因。例如，如果物种库中包含更多可以填充同一生态位的物种，生态位抢占的可能性更大。类似地，生态位修饰在较大的物种池中也更可能发生，更可能包含更多的捕食者和更多的猎物物种，从而导致组成循环。
如果物种丰富度真的很重要，那么显而易见的问题是区域性资源库中物种丰富度的变化从何而来。区域之间和区域内都可能出现变化。不同地区的物种库规模可能不同，反映了区域生物地理演化历史或区域尺度上环境异质性的差异。在区域内，由于局部过滤的差异影响到哪些物种可以在每个斑块上定居，当地的栖息地斑块在其有效物种池或本地池中可能有所不同。例如，生产力和干扰被认为是局部过滤。因此，这些因素可以通过两种方式改变历史偶然性的程度：如上文所述，通过影响当地种群动态的速度，以及通过影响有效物种库的大小。
4.2.2物种性状
图5：示意图（a）生态位组成部分，包括重叠、影响和需求，以及（b）假设它们如何影响优先效应的强度。
尽管物种丰富度信息丰富，但其影响只能作为一种统计特性来讨论。优先效应的生物学解释需要考虑物种之间的生态性状，以及这些性状对当地物种相互作用的影响。然而，令人惊讶的是，直接使用物种来预测优先效应的强度还没有被广泛尝试。在一次尝试中，人们认为基于性状的预测可以通过将物种性状分解为三个生态位组成部分来改进：生态位重叠、影响生态位和需求生态位。作者假设，在决定优先效应的强度时，这些成分是相关的，但不受控制（图5）：“当（1）物种在资源利用上表现出高度的相似性（高度重叠），（2）早到物种对环境的强烈影响（高影响），以及（3）晚到物种的生长速度对环境高度依赖（高要求），则应具有强烈的优先效应。” 如果这些假设是真的，如栖息在花蜜中的微生物物种所示，那么包含符合这些标准的物种的物种池应该更有可能在当地群落造成历史偶然事件。
这项工作的一个局限性是假设集中在成对物种的相互作用上。目前尚不清楚生态位组成部分如何解释涉及许多物种的整个群落水平上的历史偶然性。另一项研究为物种丰富的群落可能发生的情况提供了一个提示。
这项计算模拟研究表明，物种间的影响生态位和需求生态位变化很大[如通过植物-土壤反馈相互作用的植物物种之间观察到的那样] 即使群落最终在物种组成上趋于一致，也可以通过将群落推向不同的轨迹来促进交替瞬态。因此，物种库中物种间生态位组成的多样性可能促进历史偶然性。
除了生态位成分外，另一个与群落装配明显相关的物种性状是扩散能力，即物种向当地栖息地扩散的速度。优先效应对当地物种组成的变化，首先需要在当地群落之间改变移民历史。因此，物种间的扩散能力必须相似。否则，群落很可能会按照物种到达的确定顺序，从好的扩散到差的扩散，为历史偶然性提供很少的空间。另一种可能性是，当扩散的可能性受到当地群落本身的影响时，这种扩散可能性对当地物种组成的依赖性加强了优先效应。例如，当产卵的决定受到当地群落中已经存在的物种身份的影响时，如青蛙与蚊子，这种可塑性的决定可以使移民历史对居民物种组成敏感，增强历史偶然性。关于扩散能力的另一个考虑因素是物种库中的哪些物种可能一起到达。当优先效应通过生态位抢占发生时，如果需要相同生态位的物种趋向于一起到达，那么历史可能不如需要不同生态位的物种一起到达一起重要。
物种性状通常被认为是静态的，但是性状的进化会影响优先效应的强度和可能性。例如，如上所述，具有巨大局部适应潜力的物种（即到达后能够迅速适应当地条件的物种）可以增强生态位抢占的重要性，正如群落垄断假说所预测的那样。
此外，在一个较长的时间尺度上，原位多样性有助于群落的装配，与适应良好的物种相比，不适应当地条件的物种可能会造成更大的历史偶然性。这个假设基于以下逻辑。适应能力强的品种不能多样化，因为竞争性会抑制导致多样化的突变体的生长。与其他物种相比，无论它们到达的时间如何，它们都是主要的地方群落。相反，如果有机会，适应不良的物种有可能多样化，但它们必须提早到达，以开发资源，并在数量上充分增加，以实现多样化。如果它们比另一个潜在物种晚到达，那么早到达的物种就会利用这个机会。因此，当群落装配涉及适应不良的物种时，历史偶然性是可以预料的。来源于微生物实验，这一假设可能解释了在非洲菊科动物中观察到的多样化程度的一些变化。
大多数基于性状的机制要么仅仅被认为是一个理论上可信的假设，要么仅仅得到一个或几个实证检验的支持。显然，需要做更多的工作来更好地理解与历史偶然性相关的物种性状。
4.2.3物种库与本地动态的解耦合。
图6：（a） 大陆岛模型，（b）宏群落，（c）群落装配的整合模式。
最后，理论认为，当区域物种库稳定且不受当地群落动态影响时，优先效应将更为可能。为了解释这一理论预测，我们可以考虑两种截然不同的群落装配模式。一个是典型的美兰岛模型，其中物种库是一个不受当地群落动态影响的大型稳定物种库（图6a）。另一个模型是宏群落模型，其中没有外来供应来自宏群落以外的移民物种池，相反，宏群落内的当地群落共同组成了物种库（图6b）。在这两个模型中，扰动事件偶尔会使当地群落回到群落装配的初始阶段，如斑块动态模型所描述的那样，创建处于不同演替阶段的群落的镶嵌图。
由于移民历史在当地群落之间有足够的差异，历史偶然性在大陆岛屿和宏群落模式中都是可能的。然而，与宏群落模式相比，在大陆模式下，基于优先效应的交替稳态局域共存可能更为困难。造成这种困难的原因如下：当一种稳定状态碰巧更常见或更可能实现时，该特定状态可能最终通过当地群落层面的积极反馈在整个宏群落中占据主导地位。因此，在所有其他假设相同的情况下，物种库与局部动态的更大程度的解耦合应能防止这种正反馈，从而有助于维持宏中的交替稳态。换言之，大陆岛屿模式所假设的来自宏群落外部的物种外部供应，可以确保可实现交替稳态，每一种稳定状态只能在特定物种到达序列的情况下发展。
然而，理论表明，在某些情况下，即使在一个以完全内部物种库为性状的宏群落中，历史偶然性也很容易发生。例如，在一个封闭的宏群落中，长期维持交替稳态是有可能的，只要在适当的空间尺度上，环境条件在宏群落内发生变化。当环境异质性大规模出现时（即主要是在当地群落间，而不是在当地群落内），具有不同当地条件的不同地方斑块可以作为一个物种子集的空间避难所，从那里它们扩散到中间条件的斑块，然后在这些斑块上产生优先效应。因此，观察到的环境异质性的空间尺度相对于群落装配进行的当地生境斑块的尺度是影响历史偶然性程度的一个潜在因素。
目前，几乎所有这些关于物种库与当地群落解耦合的想法都不过是未经检验的理论假设。随着我在下一节的详细阐述，这一研究领域在未来需要做更多的工作。
未来：如何提高对历史偶然性的认识？
在调查了目前对历史偶然性的机制和条件的理解之后，我们现在可以研究主要的知识差距在哪里。一方面，影响局部动态速率的因素似乎相对简单，并且至少在概念上得到了很好的理解。与物种迁移率相关的任何加速当地动态的因素都应该促进历史上的偶然性，其他一切都是一样的。另一方面，我们对区域物种库的性状如何影响历史偶然性的理解还有很大的改进空间，特别是对于涉及许多物种的群落装配而言，这些物种之间直接和间接地以及在生态和进化上相互影响。
一个更基本的挑战是了解在区域物种库中促进产生和维持一组产生优先效应的物种的条件。到目前为止，大多数群落装配研究都假设物种库是一个静态的外部水库，为当地群落提供移民，如大陆岛屿模型（图6a）所示。这种概念的简化有助于群落生态学的理论发展。然而，实际上，物种库很少存在于外部。在许多情况下，当地群落有助于形成区域物种库，因此当地群落和物种库之间存在反馈，使池成为内部的，如宏群落模型中所示（图6b）。
当有这样的反馈时，产生优先效应的物种库能否维持？这个问题基本上没有答案。如上所述，对于交替稳态，一项理论研究表明，在完全内部物种库下，历史偶然性可能很难维持。然而，据我所知，这一理论的唯一实证检验产生了矛盾的结果。在对淡水原生生物进行的实验室实验中，Pu&Jiang（2015）发现，即使在当地群落中高度分散，在封闭的宏群落中，交替的群落状态也维持了许多代。目前尚不清楚这些结果与Shurin等人（2004年）的预测之间存在差异的原因，但其中一个关键区别可能是相互作用物种的数量。Pu&Jiang（2015）发现了生态位修饰对多个物种（物种相互作用的强度取决于装配历史）的复杂优先效应的证据，而Shurinetal's（2004）的模型只包括两个物种。从历史角度考虑可能很重要许多物种之间的偶然相互作用，而不仅仅是少数物种，了解在何种情况下，可供选择的稳定状态与一个内部物种库持续存在。Pu&Jiang（2015）的群落也可能处于长期的瞬态状态，而Shurin等人（2004）关注稳定状态。这些可能性需要进一步探索。更不为人所知的是，维持一个物种库以支持组成循环是多么困难。
尽管不是外部的，但大多数物种库也都不是内部的。例如，对于给定的栖息地类型，高度专一使用该栖息地类型的物种可能有一个内部物种库。但是，在同一生境类型中参与群落装配的其他一些物种可能拥有范围广泛的其他生境，它们也可以在这些生境中生存和繁殖。这些物种可能会有一个外来移民的库，而这些移民不会受到本地群落动态的影响。在这种情况下，集中栖息地类型的集体物种库部分是内部的，部分是外部的（图6c）。
例如，考虑在花蜜中通过传粉者辅助的花间传播在花蜜中发育的酵母群落。有些酵母菌几乎只存在于花蜜中，花作为当地的栖息地斑块，共同形成一个内部物种库。但除了花蜜外，其他物种也存在于其他不同的栖息地，因此，对于这些物种来说，花被外部物种池包围。在这些情况下，物种库与局部动态的解耦合程度需要到什么程度？这是另一个没有答案的问题。解耦合程度与历史偶然性程度之间的关系可能是非线性的。此外，答案可能取决于主要包含在宏群落的物种和那些在宏群落之外有大量移民的物种之间物种性状的差异。
上述讨论的问题涉及物种在生态时间内的区域维持。最终，我们还需要了解物种池是如何在大的地理空间尺度上，在宏观进化时间内生成的，以便知道为什么物种池有它们所拥有的物种集合。例如，估计物种是如何通过这些大规模的多样性聚集在一起的，可能有助于解释在同一物种库中何时会出现许多具有竞争力的同等物种，这将增加在当地规模上通过生态位抢占而产生优先效应的机会。如果没有一个切实可行的定义，很难提出有关物种库的问题，但是最近在物种库划分方面取得了一些有希望的进展。
现在我们应该清楚地认识到，只有从促进或限制历史偶然性的区域物种库的起源和维持两个方面来全面理解群落装配。这些池的起源主要是生物地理学和宏观进化问题，然而，它们的维持主要是一个生态和生态进化问题，需要多学科方法探索。幸运的是，优先效应的研究有一个很好的传统，可以利用多种方法，包括数学建模、数值模拟、实验室和实地实验、系统发育比较以及在多个空间尺度上对生态学和进化时期的长期历史记录分析。历史偶然性的悬而未决的问题，如果多种方法结合起来，利用它们的互补优势，将得到最有效的解决。
6. 意义：为什么要研究历史偶然性？
虽然群落装配的研究主要是出于对知识的好奇心，但促进对历史偶然性的理解与涉及生态系统管理的各种社会问题有直接的关系。在本节中，我将简要地强调一些与保护、农业和医药有关的问题。
在保护中，当优先效应影响群落装配时，恢复和维持退化场地的自然生物多样性可能需要特定的外来物种移除或引入本地物种。此外，非本地物种可能会破坏优先效应在增强本地物种多样性方面的作用，这表明可能需要考虑历史偶然性，以确定为什么以及何时由于非本土物种入侵而难以维持本地物种多样性。最近研究表明病原外溢从引种植物到本地植物都会受到优先效应的影响。此外，随着气候变化导致越来越多的物候变化，生物多样性保护需要明确考虑物种到达和相互作用的季节顺序如何因气候变化而改变，以及物候学的这种变化如何反过来改变群落结构和功能中优先效应的作用。
在农业中，成功的生物防治可能需要考虑优先效应，特别是当生物防治剂不仅与目标物种相互作用，而且与非目标物种相互作用时，无论是作为竞争对手、捕食者还是互惠伙伴，因为这些额外的间接物种相互作用可以使优先效应更容易发生。同样，由于优先效应，在农业土壤中成功接种有益真菌可能取决于相对于植物或其他土壤微生物建立的接种时间。
在医学中，人体微生物群落生态学是一个新兴的研究领域。例如，肥胖、营养不良和健康人的肠道微生物群落被假设为代表交替稳态。最近的实验证据表明，微生物病原体（如伯氏疏螺旋体）的传播和宿主内的丰度导致莱姆病和引起腹泻和伤寒的肠道沙门菌菌株会受到宿主内优先效应的强烈影响。群落装配中的历史偶然性与治愈受肠道微生物影响的人类疾病的关联性日益明显。
7.结论
综上所述，我提出优先效应机制分为生态位抢占和生态位修饰两大类，历史偶然性的条件可以分为两类：关于当地群落的种群动态和局域物种库特性。特别是，要使群落装配具有历史偶然性，需要满足两个要求。首先，本地种群动态必须足够快，以便早期到达的物种在其他物种到达之前抢占或修饰生态位。第二，区域物种库必须包含能够共同产生优先效应的物种。在对现有知识进行组织的基础上，我将产生优先效应的区域物种库的生成和维持作为一个研究领域，在未来的研究中将特别重要。
在世纪之交，Lawton提出了一个具有挑衅性的主张，认为群落生态是“一团糟”，因为这是一个固有的退化现象，这一主张已经被无数次反驳，反驳意见可归为两类。一种反驳意见认为，由于群落生态学应该关注每个系统的不均匀细节，以用于保护和其他环境问题。基本上，这是说，群落生态学应该是历史科学。相比之下，另一个反驳观点认为，如果在正确的组织层面上进行研究，群落生态学确实有一般规律[例如，强调功能性状而不是物种特性]，或定义了影响群落结构的基本过程的。换句话说，群落生态学可以而且应该是一门预测科学。
本文回顾的研究表明，综合上述两种观点，提出了第三种可能性。也就是说，通过历史科学和预测科学的努力，可以使群落生态学取得根本性的进展。通过理论、实验和观察的综合运用，我们应该接受而不是忽视影响群落结构和功能的历史影响，因为优先效应的特殊偶然性确实会很大。然而，群落生态学可以预测通过研究什么时候群落对历史偶然性更敏感。尽管这里提出的组织框架过于简单，无法解释一个具体的群落装配实例，但我希望它能作为一个概念基础，从而对影响历史偶然性程度的因素进行系统的理解。
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