何跃辉课题组揭示植物胚胎亲本“春化记忆”重置与基因表达重编程的分子机制

2022年3月2日，何跃辉教授课题组在The Plant Cell 发表了题为 “Embryonic reactivation of FLOWERING LOCUS C by ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3 establishes vernalization requirement in each Arabidopsis generation” 的研究论文，报道了ABA响应转录因子ABI3在胚胎发育及成熟过程中重新激活抑制成花转变的FLC基因表达的分子机制。

真核生物基因表达受到染色质修饰与重塑等表观遗传机制调控。与动物不同，植物并没有预先分化的生殖细胞系，而是在生长发育后期从体细胞中分化出配子体；另外，不能移动的特性使得植物必需经受各种胁迫和环境的改变。因此，植物的基因组往往积累复杂的表观印记，这些表观印记通常在生殖过程中被清除，以保证每一代植物都可以正常生长发育。春化作用是研究表观重编程的重要模型。很多越冬植物需要经历长时间的冬季低温（春化作用）才能在春季回暖后开花结果繁育下一代。冬性拟南芥经历长时间低温后，其抑制成花转变的核心转录FLC被Polycomb 蛋白介导的染色质修饰所沉默；升温后、这种冷诱导的FLC染色质沉默状态被稳定维持，形成冬季低温记忆（“春化记忆”），从而使植物在随后的生长发育过程中能开花结实。FLC染色质沉默状态或“春化记忆”通过卵细胞遗传给幼胚，在胚胎发育后期被重置（擦除），使每一代植物都要在开花前重新经历春化过程 (Luo et al. 2020)。

何跃辉团队之前的研究发现在幼苗春化过程中B3结构域蛋白VAL1和VAL2识别FLC位点的冷记忆（Cold Memory Element, CME）DNA元件，招募Polycomb 蛋白复合体（PRC2）而沉默FLC表达 (Yuan et al. 2016)。开花受精后的胚胎发育过程中，胚胎特异的先驱转录因子LEC1 (LEAFY COTYLEDON 1) 启动了“春化记忆”的重置，随后胚胎B3结构域转录因子LEC2和FUS3识别FLC位点的冷记忆DNA元件，介导了FLC染色质沉默状态的重置 (Tao et al. 2017; Tao et al. 2019)。

最新发表的这项研究发现，在胚发育后期，B3结构域转录因子ABI3识别CME序列，并招募支架蛋白FRIGIDA (FRI)与激活性染色质修饰因子组成的超级复合体（FRIc），在FLC染色质上建立激活性的组蛋白修饰标记，从而重置FLC染色质的沉默状态。进一步研究表明，在随后的胚胎成熟过程中，ABA激素在种子中逐渐积累，ABI3与另一ABA通路的转录因子ABI5协同结合FLC启动子区的ABA响应DNA元件ABRE (ABA-Responsive Element)，进一步激活FLC的表达。种子中的FLC高表达对于种子萌发以及后期的开花时间具有重要
的影响。

图1种子特异的LAFL基因依序表达形成“春化记忆”重置及FLC重新激活的分子通路 (https://doi.org/10.1093/plcell/koac077)

该项研究与该团队之前的研究揭示了种子特异的LAFL基因调控网络（LEC1、LEC2、FUS3和ABI3）在重置“春化记忆”过程中的关键作用。LEC1作为先锋转录因子，通过提高FLC染色体的开放度促进B3转录因子 (LEC2、FUS3和ABI3) 结合CME序列；另外，B3转录因子之间具有部分冗余性。该研究对于理解植物的环境响应和表观遗传印记重置具有重要意义，并揭示了激素对胚成熟过程中FLC表达的进一步激活发挥重要作用。

图2 种子发育过程中FLC染色质沉默状态的重置及FLC重新激活的机制(https://doi.org/10.1093/plcell/koac077)

何跃辉团队的徐国凯博士和目前任职浙江大学的陶增研究员为共同第一作者，何跃辉教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委、北京大学现代农业研究院以及中国科学院相关经费的资助。

编辑 | 刘晓红

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