台湾云豹：从一篇忧伤的博士论文说起
一篇忧伤的博士论文
还是先从这篇推送的起因说起吧。偶然的机会，找到了姜博仁（Chiang Po-Jen）先生于2007年完成关于台湾南部云豹、猎物及其同域分布食肉类的博士论文。2000至2004年，在海拔跨度达150~ 3092 m之间的调查样地内设立了232个毛发“陷阱”（就是利用嗅诱剂，引诱动物靠近，借机刮取毛发，以供遗传分析的取样手段）和377个红外相机机位，用以调查传说中的台湾云豹（Neofelis nebulosa brachyurus）。
姜博士的研究地之一：大武山（图片来自网络）
研究地位置概况，其中1、2、5、6 为大武山自然保护区
（引自Chiang 2007）
大武山地处偏远，是台湾少数几处仍没有公路贯通的地区，也保留了全岛面积最大、最为完整的天然阔叶林，被认为是云豹的理想栖息地。然而在没有现成道路的地方进行野外调查，所有的装备、给养都全靠人力运送，难度很大条件十分艰苦。
除开艰苦的工作条件，更让人难以接受的是那些不可预知的意外。在调查期间，先后有两位科研人员殉职，为整个研究蒙上了一层悲壮的阴影。2003年3月4日，来自维吉尼亚州立大学的Patrick F. Scanlon博士，该校鱼类与野生动物专业的教授，也是姜博士的导师，在野外调查期间因心脏病突发去世，享年62岁。
同年8月底9月初，厄运再次来袭，屏东科技大学的“云豹调查研究小组”一行8人，在大武山中突遇台风“杜鹃”，大雨倾盆导致山洪暴涨。下撤途中渡过马如耳溪时，年仅23岁的女研究生颜敏如（Yen Min-Ju）被洪水冲走，不幸罹难。
在付出了巨大代价和艰辛努力之后，这项研究取得的结果却可以说让人感到绝望，无论是毛发陷阱还是红外相机，都没能获取任何关于云豹存在的证据（不过还好姜博士依靠对潜在猎物和同域分布食肉类的详尽研究，顺利毕业了）。
台湾云豹究竟是何方神圣，值得人们花费如此大的投入去研究它？这还要从原住民排湾族和鲁凯族的神话传说讲起。
台湾云豹
相传在台湾，云豹和黑熊本来是要好的朋友，由于觉得自己白色的皮毛太过单调，因此相约帮对方彩绘。黑熊遵照约定很仔细为云豹绘出了云朵状的美丽花纹，可轮到云豹的时候，它却就用锅底的黑灰草草涂了一番。黑熊由于之前创作太投入累得睡着了，醒来时发现只有胸口还是白的。不开心的黑熊就去找云豹理论，云豹辩称：以后每次自己抓到野猪都要分给黑熊，为了便于敌我识别，所以才把黑熊涂黑。結果最终，云豹沒有履行诺言，黑熊感觉自己被骗很生气，两者的友谊也从此破裂。
尽管有着相似的传说，排湾族和鲁凯族对待云豹的态度却很不一样。排湾族有捕猎云豹的传统，常把云豹的牙齿做成头领的头饰。有时一顶帽子上会有多达24颗犬齿，代表12只云豹个体。在头领更替的时候，这些牙齿也会传承下去。
排湾族头领的头饰
（后面两颗长牙来自野猪，前面正中的7颗则是云豹的犬齿，两侧还各有疑似云豹的一个下颌，图片引自http://zh.wildatheart.org.tw/story/882/7813）
鲁凯族则认为云豹对自身民族有贡献，而不会捕猎云豹。而台湾云豹真正为世人所知，则要等到1862年，由被誉为“中国鸟类学研究先驱”的罗伯特·郇和（Robert Swinhoe，1836-1877，也译作斯温侯）所完成。1861年7月至1866年5月期间，郇和曾先后两次担任驻台领事，对博物学抱有浓厚兴趣的他几乎把业余时间都用在了动物标本收集上。1862年根据自己获得的标本，郇和发表了《台湾岛兽类》（On the Mammals of the island of Formosa）一文，在其中首次描述命名了台湾云豹（Leopardus brachyurus）。属名leopardus在拉丁文中就指“豹”，而种本名brachyurus则来自希腊文brakhus，意为“短”和oura，意为“尾”。郇和根据自己所获的一个皮张标本，认为台湾云豹的尾长要明显短于其他地区的云豹，因此取名为“短尾豹”。
青年时代的郇和
（图片引自https://en.wikipedia.org/wiki/Robert_Swinhoe）
郇和1862年发表论文的截图
（图片引自http://nature.hc.edu.tw/vbb/showthread.php?t=7273&page）
郇和1862年发表论文中云豹的配图
（由著名博物类画师Joseph Wolf所作）
1870年，在检视了更多的标本之后，郇和认为台湾云豹应当只是亚洲大陆云豹一个体型较小的岛屿亚种，因此又将其并入了云豹（Felis macrocelis）。后来的研究表明云豹并不是应归于猫属Felis，而在形态、行为等方面界于豹亚科（Pantherinae）和猫亚科（Felinae）之间，由此新设立了云豹属Neofelis。neo源自希腊文，意为“新，新的”，指其既不同于猫属，也非豹属Panthera，而自成一个猫科新属——云豹属。还有研究指出macrocelis不是一个有效名，而应以nebulosa为云豹的种本名。nebulosa源自拉丁文nebula，意指“云，雾”，用来形容云豹背部大块明显的云朵状斑纹。由此云豹的学名修订为了Neofelis nebulosa。而在天文学上nebula则指“星云”，如此美丽的名字用在这样一个魅力非凡的大猫身上，的确实至名归。
星云示例
（图片引自https://en.wiktionary.org/wiki/nebula）
密林隐士
云豹习性隐秘，据信偏好在树上活动，所生活的环境又在茂密的森林当中，因此研究起来非常困难。台湾云豹被郇和发现之后，人们对于它的了解依然非常有限，更多的只停留在传说、偶尔的猎获、目击等只言片语层面，成为了台湾山林里最具神秘色彩的动物。
特有生物研究中心向屏东来义乡鲁凯族借展的云豹标本
（图片引自http://nature.hc.edu.tw/vbb/showthread.php?t=7273&page=2）
据记载，日踞时期台湾云豹在山中已不多见，且主要集中在台湾岛的东南部。1969年，Wayre撰文指出其数量已经极为稀少，应当立即加以严格保护。遗憾的是一直都未对台湾云豹的种群状况有个全面的调查了解。1986年9月，供职于纽约动物学会（即今天的WCS，国际野生生物保育学会的前身）的Alan Rabinowitz博士（后来的Panthera猫科保育基金的创始人）在台湾全岛进行了一次较为系统的访问，重点在于从原住民猎人、林业系统员工和山区居民当中获取相关信息。他得到的结果显示在玉山国家公园和大武山区可能还生活着台湾云豹，并且由于大武山地区依然保留着大片的低海拔阔叶林，因此应当迅速建立保护区加以严格管理。林业部门也在当年就成立了大武山自然保护区。
Alan Rabinowitz 博士，世界大型猫科动物保育领域的标志性人物
（图片引自https://en.wikipedia.org/wiki/Alan_Rabinowitz）
然而全面的云豹调查直到2000年才正式展开，对台湾云豹非常着迷的姜博仁找到了屏东科技大学的裴家琪教授，表示想以寻找台湾云豹作为博士论文题目。裴教授最初深感工作难度太大，担心他毕业有困难，建议姜博仁选择其他更为现实的物种做研究对象。但最终为姜的热忱所打动，于2000年开始合作寻找台湾云豹的计划。这就是文章开头那篇博士论文的由来。
消失的云豹
姜博仁在取得博士学位之后，继续在台湾从事云豹的调查。算上1997至2000年之间的一些零星工作，截至2012年底，累计在从海平面到海拔3796 m设置的1249个相机调查位点了进行了超过113636天的监测，都没能拍到任何云豹的影像。而在印尼和马来西亚进行的野外研究表明，在仅有8至24个相机位点的情况下，只需113至879天的调查即可拍摄到云豹。即便对于某些地区种群密度很低（0.4-0.7头/100平方公里）的虎而言，1000个相机工作日也已经足以拍摄到研究对象。考虑到在十几年的调查周期内，如此大量的监测努力下，依然没能获得台湾云豹继续存在的证据，由此认为该种已经在台湾岛灭绝了。
在姜博士和裴教授等在野外开展艰苦调查的同时，国际云豹研究领域发生了一件大事。通过分析毛色、斑纹、遗传及骨骼形态学上得到的证据，支持将分布于苏门答腊岛及婆罗洲上的云豹作为独立种——巽它云豹（N. diardi）。同时，对台湾云豹（N. n. brachyura）的亚种地位提出了进一步的质疑。从台北市立动物园饲养的两只云豹上获取的DNA样本显示与亚洲大陆云豹没有分化，而从台湾博物馆中收藏的7个陈旧皮张当中仅有1个成功提取出了DNA样本，并显示出了些许的差异。然而由于台湾云豹已经灭绝，现有标本收藏其野外来源可疑等诸多不利因素，要确认该台湾特有亚种的有效性似乎已成了纸上谈兵的一桩悬案。
亚洲大陆云豹和巽它云豹身体花纹的区别
（图A和B分别来自苏门答腊岛和婆罗洲，可见其云状斑纹较小，且其中有深色点斑，整体毛色较暗；图E和F分别来自缅甸和泰国，可见其云状斑纹较大，其中没有深色点斑，整体毛色较淡，引自Buckley-Beason et al. 2006）
亚洲大陆云豹和巽它云豹的遗传分化
（图A显示云豹和巽它云豹的分布状况，褐色部分为巽它云豹分布；图B、C和D为基于不同基因片段或方法所构建的系统发育树，可见巽它云豹和云豹的遗传分化明显，引自Kitchener et al. 2006）
台湾究竟有过云豹吗？
不仅台湾云豹的分类地位存在争议，有种声音甚至怀疑台湾可能根本就没有过云豹！目前在岛内能找到的云豹实物只有皮张和牙齿，而在原住民的文物、或图腾上，没有发现确切的云豹图案。而这些皮张和牙齿，也有可能是通过贸易从亚洲其他地方流入。
从地质历史的角度来看，台湾岛在最近的冰期有通过陆桥与大陆相连的时候，而且云豹类只见于台湾、海南、婆罗洲和苏门答腊岛这样曾有过相似地史背景的岛屿，而至今未有证据表明曾生活在菲律宾诸岛，应该也不是一个巧合。台湾岛的生物多样性与邻近大陆有着很大的相似性，也不是一个偶然。随着技术的进步，使得对陈旧乃至古老标本中古DNA的研究越来越成为可能与现实。也许在不久的将来就能揭开有关台湾云豹身世的谜团。
冰期时亚洲南部的海陆关系示意
（浅蓝色部分为冰期露出海平面的陆桥部分，动物可以通过这些连接从大陆扩散至邻近的海岛，事实上马来半岛、婆罗洲、苏门答腊岛和爪哇岛和其间出露的陆桥曾在距今约一百万年前共同构成了巽它古陆Sundaland，今天在这一地区所见到的海陆相隔其实是相对晚近时期才形成的状态，图片引自https://www.ngdc.noaa.gov/mgg/image/2minsurface/45N090E.html）
云豹归来
台湾云豹已经在野外永远消失已成了残酷的现实，而作为森林生态系统当中的顶级猎手，云豹的缺失对整个森林也会产生很大的影响。“山中无老虎，猴子称霸王”，没有云豹控制数量，黄喉貂（Mates flavigula chrysospila）这样的中小型食肉动物数量会增加，而它们的增多则可能导致所捕食的小型动物数量的减少。同时，云豹的主要猎物台湾猕猴（Macaca cyclopis）、小麂（Muntiacus reevesi micrurus）和台湾鬣羚（Naemorhedus swimhoei）等数量不受控制的增加，可能会对自然植被造成严重影响。
缺失云豹之后对环境的潜在影响
（图片引自http://zh.wildatheart.org.tw/story/882/7813）
台湾地区于1991年开始禁止对天然林的砍伐，对野生动物也早已立法加以严格保护，到今天不少地方的植被和猎物数量已经有了明显恢复。在此前提下，姜博士和裴教授等提出了从亚洲大陆其他国家引入云豹个体，放归到台湾野外的大胆设想。维系森林中食物链的完整性，保持生态系统平衡，云豹都是其中重要的一个环节。据估算，台湾地区适宜的森林面积可达8500平方公里，能够支撑500~ 600只云豹的种群规模，如果真能付诸成功实践，也将为亚洲云豹开辟一片受到良好保护的新庇护所。
有位朋友曾经说过“毁掉一个物种，可以什么都不用知道。而要拯救一个物种，却几乎要弄清楚关于它的一切”。台湾云豹的例子，也说明在研究、并进而保护一种动物的过程中，将会经过多么长的时间，走过多么崎岖的道路，有时甚至会付出生命的代价。物种保护，绝不仅仅只是保有一些个体，而是要最大限度保全其演化的潜力，保住它在原有生态系统当中能够发挥的作用与功能。为满足自身把玩需求，再指望在市场上变现，繁殖几只受到国际公约保护的鹦鹉，还敢妄言是为保护它们做贡献，实在是颠倒黑白、井底之蛙加鼠目寸光了。
致谢：感谢@某个某某 同学在文献收集上提供的宝贵帮助！
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参考资料
林良恭等. 2009. 保育类哺乳动物生息现况分析与生态资讯建置. 林务局保育研究系列.
裴家琪. 2014. 云豹安在. 蛮野讲堂 (12月9日) http://zh.wildatheart.org.tw/story/882/7813
倾听自然论坛. 2008-2013. 云豹现身山区？待解的迷. http://nature.hc.edu.tw/vbb/showthread.php?t=7273&page
颜重威. 2013. 台湾、海南与大陆鸟类的亲缘关系. 动物学杂志，48 (5)：790-796.
张简琳玲. 2002. 圈养云豹在台湾的现况—调查与检讨. 特有生物研究，4 (1)：13-34.
张仕纬. 2009. 台湾云豹US, A？——亚种学名查考. 自然保育季刊，65:64-66.
Buckley-Beason V. A. et al. 2006. Molecular evidence for species-level distinctions in clouded leopards. Current Biology, 16, 2371-2376.
Cheng, P-J. 2007. Ecology and conservation of Formosan clouded leopard, its prey, and other sympatric carnivores in southern Taiwan. Dissertation of Doctor of Philosophy, Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, Virginia, US.
Cheng, P-J. et al. 2015. Is the clouded leopard Neofelis nebulosa extinct in Taiwan, and could it be reintroduced? An assessment of prey and habitat. Oryx, 49 (2): 261-269.
Collar, N. J. 2004. Pioneers of Asian ornithology: Robert Swinhoe. BirdingASIA, 1: 49-53.
Kitchener A. C. et al. 2006. Geographical variation in the clouded leopard, Neofelis nebulosa, reveals two species instead of one. Current Biology, 16, 2377-2383.
Kitchener A. C. et al. 2016. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. Cat News Special Issue 11, 80 pp.
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