滚滚科普 | 历经沧桑的大熊猫
大熊猫身世非凡，早在800万年~900万年前，那时人类起源尚处在森林古猿时期，在云南西北禄丰、元谋等地的热带潮湿沼泽接近森林的地方，已生活着始熊猫，它是现代大熊猫的直系祖先。从发现始熊猫下颌的化石牙齿结构分析，它们已经从古食肉类的祖先经过约300万年~400万年的时间，距今1200万年前已经转变为杂食性了，推测约有现在大熊猫的1/4大。
始熊猫以后又经历了400万年~500万年，到了上新世末，更新世初，即距今大约300万年前，它们开始演化为现在大熊猫约小一半的小型大熊猫，其食性推测可能已转化为以竹叶和竹笋为生，类似现今小熊猫的食性。它们在更新世早期首度得到了发展，在广西、北至陕西秦岭南坡均发现有它们的化石。
在更新世时，气候十分寒冷，冰期间冰期维持了200多万年，小型大熊猫逐渐适应了剧烈的气候变化，它们身躯逐渐增大，而身躯表面积则相对地逐渐减小，从而递减体热的散发，以减少能量消耗，使它们能更好地适应严寒的气候，到40万年~50万年前即已演变为现在的大熊猫了。但与大熊猫同时代的很多动物，如剑齿象、剑齿虎、巨猿等在冰川的袭击下，已经绝灭，而马来獏和犀等动物则迁移到我国以南的热带地区生存下来。惟独人类，那时进化到猿人，居住在山洞而逃过了这一劫，演化成现代的人类。大熊猫则在山谷中顽强地抵御着严寒而生活了下来，成为动物界的佼佼者和活化石。
最后一次冰川更显得猛烈，大概在距今1.1万年前，地质时期已进入到全新世。气候开始变暖，人类已由旧石器时期进入到新石器时期。大熊猫适应着变暖了的气候，躯体相对地比化石大熊猫变得稍小些。大熊猫从山谷又向河南、湖北、湖南、贵州、云南等低山有所扩散。但当人类进入到铁器时代，近5000年文明进步、生产和生活区域的扩展，又逼使大熊猫开始向西退缩。公元1300年前的唐、宋、元时，气候处于暖温时期，它们退缩得较为缓慢；自进入到明、清，气候处于冷期，即所谓的小冰川时期，它们向西退缩的步伐加快，至清末民初河南等上述地区已经绝迹，它们退缩到秦岭、岷山、邛崃山、相岭和凉山等几大山系的高山深谷的原始森林中残存着。
20世纪末期以来气候开始变暖，我国保护天然林和退耕还林措施的实施，保护环境已成为基本国策，人们保护意识得到了提高。大熊猫随着冷退暖进的规律迎来一个稳定的发展时期。
大熊猫不仅经历了沧海桑田的变迁，由于它们是从食肉类通过自然选择，以竹为生演化而来，故它们的食性也十分独特，令人惊叹。演化至今，它们的消化道短，胃肠平和无盲肠等特征，却能大量地食竹，如何消化、令人费解。它们的牙齿在食肉类的基础上，适应着食竹，已发生了重大的改变。三对门齿丧失切割的机能，而起着剥弃竹青，咬理粘结毛发的梳理作用。犬齿不像猛兽那样似一把利剑，有杀伤猎物的能力，而成为圆锥状，供作争斗的武器，故战斗性强的雄体比雌性要粗些，出现了性二型的分化。它们上颌最后一枚前臼齿和下颌第一枚臼齿，失去了食肉类用以撕裂肌肉和切断筋腱的食肉齿（又称裂齿）的特征，而与后面的臼齿一起，变得磨面宽大，齿根增强加长，再配上的强大咀嚼肌肉，哪怕是像指头那样粗的竹茎，也能像铡刀一样轻易咬断。但它们的胃简单，肠道短，限制了滞留纤维的发酵，其容纳量也有限。同时它们的消化液中，脂肪酶很少，而淀粉酶却很多，从而限制了它们不能消化竹中大量的纤维素，只能消化吸收细胞内含物。它们的肠道虽短，但很粗，内层粘膜层绒毛比食肉类长而密，这就大大扩大了消化吸收的面积。由于竹子纤维量大而粗糙，它们的肠道粘膜还适应性地有特别发达的粘液腺，能分泌大量很稠的粘液，包裹着似橄榄而粗大的粪便，从而减轻了对肠道的擦挨。
我们经过对它们的粪便进行大量分析，其组成99%是竹类。它们终年以竹类为生，但不同季节其食谱尚有差异。在春夏季最爱食清香可口的竹笋，并择优选择相对较粗的竹笋，放弃过细和过粗而纤维过高的竹笋。较粗的竹笋纤维含量低，糖分含量高，净收益大，并且细嫩多汁，适口性好，又容易消化，因此每当发笋季节，竹笋就成了它们的主食。到了夏季竹笋纤维含量最高，它们开始选择青绿色的、年龄较小的竹茎为食，弃食枯而黄的老龄竹。秋季高山上的竹类开始萌发新的嫩叶，这时它们又转变为以枝叶为主食。新枝嫩叶在竹株中是营养价值最高的部分。冬季从11月至次年1月，较漫长，高山竹的枝叶已枯萎，营养价值下降，这时若低山有竹类，它们则下移采食未枯竹的绿色枝叶为食，而岷山和邛崃山海拔2000米以下基本已被开垦而无竹，它们只能留栖山上以老笋——实为未发枝叶的幼竹为食，部分食些尚未枯萎的枝叶。
由于竹类是高纤维低营养价值的食物，故它们从不冬眠，每天都在忙于填饱肚皮，其日食量居食肉目动物的首位。但由于各季节食谱不同，其食量也有差异。以竹笋为主食的季节，它们每天近20小时在寻找适宜的竹笋，食量可达40公斤，仅消化5小时即排出。由于竹笋容易消化，故可缓减肠道的容纳量。它们每天在这个季节要排150团粪便，每团平均重100克，即每天排便湿重约30公斤。夏季若以竹茎为主食，据我们过去统计每天吃冷箭竹3000多株，若吃较粗的玉山竹每天只吃700多棵，每天所吃总量17~20公斤，在肠道滞留时间约10小时排出，每天约排100~120团，由于竹茎干燥，每天必饮水，故排出粪便的湿重约20~30公斤。秋季以竹的枝叶为食，由于营养价值在竹株中最高，每天仅食10~14公斤，滞留时间最长，需14小时后才排出，每天约排粪便100团，湿重约20公斤。
它们每天从所食竹株获得的粗蛋白是足够的，每天昼夜兼程寻找优质的竹，主要在于尽可能多地获得一些可溶性碳水化合物。竹株中含脂肪很少，它们不可能像熊一样贮藏脂肪以冬眠形式度过严寒，而仍需在冬季奔波摄食。故它们的摄食行为采取最优选择竹株或笋以及优化食谱的对策，以弥补由于素食和低营养食物营养的不足。然而，当竹子大面积开花枯死、残存有限的情况下，它们只能饥不择食，或迁移到远处寻找未开花的竹为食。每到冬季加上倒春寒，由于食物处于淡季，而御寒又需耗费更多能量，它们会寻找冻死的其它动物尸体或下访村寨，捡食人们抛弃的牛羊猪骨，甚至舐咬沾油腻盐渍的铁器，故有的地方又称它们作“食铁兽”。
在长期的自然选择中，它们选择了以竹为主，不仅在摄食行为上，而且在活动方式上，也采取了相应的对策。即尽可能调节好既满足生理和活动所耗的能量，又要尽可能地在活动上减少一些能量开支，才能与低营养和低消化所获低能量收入保持平衡。因此，采取节能以求生存就成了它们的活动方式的基本决策。故它们在活动范围和作息制度上，都相应地采取了特殊的对策，以适应特定环境和营养的能量供求。
大熊猫在它们一生中生活和活动过的地方，生态学上叫做巢域或家域。它们的家域与和大小相似的黑熊比较，要小得多。我们通过无线电监测表明，一只成年黑熊雄体，其家域超过30平方公里；而大熊猫家域仅4~7平方公里，它们一生吃喝拉睡都在这个范围内。由于活动范围小，其活动量也相应地减少了很多，从而减少了吃住行奔波转移所需的能量开支。这样看来，在自然选择中，它们选择了分布广，产量高而稳定，又少竞争对手的竹为生，就不无道理。
雄体家域一般比雌性的大，约6~7平方公里，但它们每月只在其中一半的地方活动。这其中还有一个或一个以上比较优越的地方，是它们常光顾的地点。雄体爱活动的地方，除了拥有它们必需的优质竹、清泉流水和隐蔽条件外，还有异性。家域与之重叠，便于它们在春暖花开相互巡访交谊，平时同性和异性间都保持着隔离，过着独居生活。在活动过的地方，其它个体会因粪便、尿等气味而主动回避，一旦气味消失其它个体才进入，故家域可以重叠。
雌性的家域平均为4~5平方公里，不同于雄体的是还有一个约30公顷的核域，是它们繁殖、育幼的场所。地形比较平缓而幽静，坡面多向阳，冬季积雪少，林深竹茂，水源丰富，还有空心的老树或天然石洞穴，可借以产仔育幼。故雌性间的核域是相互隔离的。由于核域也是一年中最常去的地方，那里充满了它独有的气味，一般其它大熊猫嗅闻到有主人，都会主动回避。只有当幼仔夭折或离开后的春天发情季节，才容雄性访问。它们每月活动范围只占家域的1/10很小，在哺幼期间更小，基本上仅在核域中活动，故巢域间又可重叠。
幼年个体到1.5岁开始离开母体，无方向性地外迁，寻找和建立自己的家域，从而可以避免近亲繁殖。未成年的家域约4~6平方公里，常建立在比较差的环境，而且不稳定，一旦时机成熟，它们会占领先辈们留下的美好家园。未成年两性均有常活动的核域，彼此可以重叠，和睦相处。雌性随着年龄增长到成年时，家域有所缩小，并在其中建立永久性的核域。成年雄体的家域则有所扩大，并与雌性家域重叠，以便时逢春季的互访交谊。平均约为600~1500米。其中雄体移动的距离大些。活动距离还随季节有差异，春夏主食竹笋和秋季主食竹叶，活动距离最短，在无干扰的情况下，每天移动常在500米以内，尤以产仔期更短；夏季和冬季漫游寻觅食物，活动范围常达1000~1500米。大雪天或竹子开花枯死，饮水或摄食需要，每天活动范围最长可达4公里。
选择优质竹为食。它们只食一株竹子的中间部分，茎部和竹梢抛弃，约耗时20~30秒，每天需要12.5小时用于进食。每天另有约2小时用于饮水、行走、修饰和嬉玩等活动。每天还有约10小时处于不活动状态，黎明即起，凌晨3~7时为强烈摄食时间，日出作短暂休息，然后游荡或摄食；午间约有2小时的午休，醒后搔痒、游荡或摄食；接近日落西山，开始第二个高峰摄食，直至午夜；午夜一般休息两小时以上。至凌晨3时又开始新一天的活动。故它们实际是昼夜兼程的动物。午间和午夜睡眠，其余只作短暂的小憇。
野外的大熊猫比圈养的性成熟要迟2~3年，一般要6~7岁才达到性成熟。非繁殖季节它们都过着独栖生活或母与仔生活在一起。当幼仔到1.5岁后，每到了3~5月春暖花开时，母体由于春情驱动，开始驱赶幼体离开栖息地，独自去寻找适宜地生活。这时彼此相重叠巢域的社群成员，通过气味和叫声作为通讯信息，相互传递引诱，雄体开始追逐雌性，我们最多一次见有５只雄体尾随１雌性。当雌性达到发情高潮时，雄性间开始激烈的“偶斗”，抓伤咬破在所不惜，最后以胜者获得交配权，待主雄力不从心时，也容许次雄交配，故它们的交配制为混交制。一雌可以与多雄配，一雄也可以配多雌。但所有雌体均是单发情，一年只有一次，每次接受爱的也仅只一天，以后各自过着独栖生活，不过社群内若有另一雌体发情，雄体还可尾随，争取再次婚配。
雌体的怀孕期约5个月，一般于8月下旬或9月初产仔。在原始林中，它们在产前要找数百年生的老树树洞，缺少老年空心树则选择隐蔽适宜的天然石洞穴等。巢内有铺垫，多为树枝、竹枝叶、腐朽木屑、藤条和苔藓等物。怀孕期，一般要延迟3~4个月，待竹子开始萌发新枝嫩叶的７月才着床。实际着床的孕期仅1月余，故产出的是一早产儿，重仅约100克，为母体的1‰。比黑熊的初产仔要小得多。初生的幼仔双眼紧闭，不会爬行，只会发出尖声的呼唤。尾很长，约与后肢等长，从系统发生看，它们的祖先应是长尾的古食肉类。而熊类产出的幼仔尾都很短，推测其祖先应是短尾的古食肉类。看来它们之间只有远亲而无近戚。
在野外一般每胎只产一仔，但各山系也见有带双胞胎的母体。它们在树洞育幼都是坐式哺育，常抱在怀中休息，故不致压伤幼仔，即使是双胞胎也能成活。幼体生长缓慢，在漫长的冬季全以乳汁哺育，到了次年春，体重才达10公斤。这时的幼仔能走动，会爬树，每当风和日丽时常在树上进行日光浴。半岁仍未断奶，但开始学着吃些竹叶。11月龄断奶，体重可增至30公斤。从出生到此期间幼仔死亡率较高，除了气候严酷外，还有危害它们的天敌，如黄喉貂、金猫、豺等中型动物。幼仔若早期夭折或被危害，母体在4~5月发情。我们多年观察，一般平均三年产两胎能存活一胎，故它们的繁殖力较低。
1岁进入幼年期，常随母体采集竹茎和竹枝叶。1.5岁已能独立生活，这时母体开始萌发了春情，将幼体赶走，幼体离开亲体游荡在外，缺少亲体的保护，又无自护的能力，这期间容易受到豺和豹的伤害。
6~7岁进入成年，已建立了自己稳定的家域，这时它们已有抵御天敌的能力，能健康成长。每到春暖花开，它们才开始发情，但雄体往往只能较远地尾随，尚不能参加“偶斗”，待体力强壮时才能与之一搏。若有机会也可能偷情。
雄体一般到16岁以后，参加争斗累遭败北，逐渐退出社交而终年过着独栖生活。雌体到这时若体质健康，栖息环境优良尚可受配。但两性到此时牙齿已磨平而下陷，吃竹茎已很困难，采食竹叶咀嚼也差，拉出的粪便就有匹片或半匹的竹叶。由于年迈及营养不够，对天敌丧失抵抗力，也易受到攻击。
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来源：《森林与人类》
作者：胡锦矗
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