电影《巨齿鲨》时隔五年再次袭来，像许多“怪兽向”的科幻电影一样，电影中的情节固然有很多不合理的地方，但作为一部以古生物作为卖点的影片，很多博物爱好者还是颇为期待的，毕竟能在大银幕上能看到这样的“怪兽”，已经让大家很满足了。不过，我们还是有必要好好再温习下在真实的地质历史中作为动物存在过的巨齿鲨。
《巨齿鲨2》电影海报 图源：网络
巨齿鲨，学名为Otodus megalodon，其中种加词megalodon来源于古希腊单词megálos 和odṓn，分别是“大”和“牙齿”的意思，合在一起就是“大牙齿”。而它的英文名Megalodon直接照搬了这个种加词，从名称上看，巨齿鲨最大的特点已经表现得淋漓尽致。毕竟已经发现的巨齿鲨牙齿最大的长度可达15厘米，无愧于外号“大牙”之称。图源：https://chesapeakebaymagazine.com/
事实上，作为软骨鱼类，巨齿鲨和众多鲨鱼一样，它们身体上能形成化石的部分着实有限，除了少量的脊椎和颌部化石外，人类发现的更多的只是牙齿。当然，这些动辄十几厘米长的牙齿，着实让人不寒而栗。如今最大的鲨鱼大白鲨也在此相形见绌，因为它们口中最大的牙齿才6至7厘米长。而学术界也是在很大程度上，基于对巨齿鲨牙齿与现生鲨鱼牙齿进行比较，从而得到对于巨齿鲨体形大小的推断。图源：https://maxspearfishing.com/
按照这样的推断，巨齿鲨平均体长能达到16至18米，最大体长约20米，平均体重为60至70吨。有研究推测，最重的巨齿鲨个体体重甚至可能超过百吨。单独看它们的大嘴，当它们张开血盆大口时，长宽都会超过两米。这样的数据使得巨齿鲨不仅是曾经出现过的最大的鲨鱼，甚至可能是史上最大的鱼类。此外，按照对于现生大型掠食性鲨鱼的了解，巨齿鲨的雌性个体应该比雄性略大。图源：https://oceanconservancy.org/
虽然巨齿鲨被认为是有史以来最大、最强的海洋捕食者之一，但由于仅仅只有牙齿和部分脊椎化石，人们很难复原它的真实面貌。对于巨齿鲨的体形，学术界也一直争论颇多，毕竟不同数学模型得到的结果千差万别。
纪录片、电影等影视作品中的巨齿鲨形象更多地是借鉴现存的大白鲨。有研究认为巨齿鲨的下颚可能比大白鲨更钝、更宽，身体也相对更为厚实，而尾部则基本相似。但也有观点认为，体型更大的巨齿鲨尾部可能更类似于现存的鲸鲨、姥鲨，这样的新月形尾部应该更有利于它们在游泳时减少阻力。
图源：https://paleontologyworld.com/
从生存区域上看，欧洲、非洲、美洲和澳大利亚等地都有巨齿鲨化石出土。化石记录表明它们具有世界性的分布，不过最常见于亚热带到温带地区。从生存年代上看，科学界普遍认为巨齿鲨生存在距今2300万至260万年前，也就是中新世早期到上新世末期。但也有一些研究将它们的出现时间提前到距今2800万年前，同时将灭绝时间也提前到距今360万年前。
无论怎么算，这都是一种统治海洋超过两千万年的顶级掠食者。要知道，人类家族从南方古猿至今也不过七八百万年，巨齿鲨存在时间的跨度之长，真是让人不寒而栗，毕竟在我们所生存的年代，海中已经没有这些大鲨鱼的踪影了。当人类有机会直面大海的时候，巨齿鲨已经消失在海洋之中，但它们的传说故事却一直存在于人类的各个文明之中。
在美洲原住民的一些传统器具中，就有用巨齿鲨牙齿制作而成的刀具和饰品。在欧洲，著名的罗马时代博物学家老普林尼在公元73年所出版的《自然史》一书最早对巨齿鲨的牙齿进行了记述，不过有趣的是，他将这些牙齿描述为类似于石化的人类舌头。当时的罗马民俗学家认为这些舌头是在月食期间从天上掉下来的，称之为舌石。公元12世纪的马耳他传说中则认为这些舌石来自蛇，是圣徒将它们变成了石头，并被赋予了抗蛇毒血清的功效。13世纪末至16世纪，欧洲的许多文学作品中都将巨齿鲨的这些牙齿描述为具有超自然的特性，可以治愈更广泛的毒药。那时的贵族甚至会将这些牙齿做成护身符和餐具，据称具有解毒功效。图源：https://www.fossils-uk.com/
真正在科学意义上开始认识到这些其实是牙齿化石的是意大利博物学家科隆纳（Fabio Colona），1616年，他将来自马耳他的所谓“舌石”与现生鲨鱼的牙齿进行绘图对比，指出这些石头不是石化的蛇舌头，而是被冲上岸的类似鲨鱼的牙齿。图源：https://www.fossilguy.com/
1666年，丹麦博物学家斯廷森（Niels Steensen）的论在解剖了一只大白鲨的头部后，详细描绘了它和巨齿鲨牙齿的对比，并解释了这些石头出现在内陆的原因可能是因为地质变化。图源：https://www.darkwatermegs.com/1835年，瑞士博物学家阿加西斯（Louis Agassiz）把巨齿鲨归入鼠鲨目、锥齿鲨科的锥齿鲨属，真正起了一个学名，即Carcharias megalodon。1843年他又将巨齿鲨改到了鼠鲨目鼠鲨科的噬人鲨属，学名改为Carcharodon megalodon。有趣的是，巨齿鲨这两个名称中分属的两个属名合在一起，Carcharodon carcharias，正是大白鲨的学名。没错，这时的科学界认为巨齿鲨和大白鲨属于同一个属，它们具有很近的亲缘关系。当然，如今我们认为巨齿鲨应该和大白鲨还是有不少差别的，现在的巨齿鲨属于鼠鲨目古鲨科古鲨属，学名也就是我们前面提到过的Otodus megalodon了。
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在《巨齿鲨2》电影中，巨齿鲨具有独居生活的习性，只有繁殖期才会聚到一起，这一点倒是也符合人类对如今大白鲨的认知。但对于巨齿鲨究竟吃什么，电影中给出了巨型章鱼等答案，显然这是架构在电影本身的世界观之中的。毕竟如果没有人类打破所谓的温跃层，一直生活在深海之下的巨齿鲨很难找到更多的大型猎物。不过在现实的地质历史中，学术界普遍认为，巨齿鲨应该是不折不扣的鲸类杀手。图源：https://www.darwinsdoor.co.uk/
通过对巨齿鲨和其他已经灭绝的鲨鱼物种的比较研究，也证明巨齿鲨的牙齿存在锯齿增加、牙冠变宽、形状趋向于三角形、侧尖消失的趋势。这种牙齿形态的变化，其实就反映在演化过程中，鲨鱼捕食策略的转变，也就是从撕裂性的抓咬转变为切割性的咬。至于咬谁呢？对于成年巨齿鲨而言，拥有这么大的体形，能摄取的食物显然也不简单，科学家们普遍相信作为当时食物链顶端的物种，巨齿鲨合适的猎物只可能是当时同时代在开阔水域生存的、种类丰富的各种中小型须鲸类。巨齿鲨的可能捕食模式
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那么，拥有巨大体型的巨齿鲨在海洋中有没有竞争对手，乃至天敌呢？2008年，在秘鲁发现的梅尔维尔利维坦鲸（Livyatan melvillei），为我们提供了一定的答案。作为抹香鲸科的成员，利维坦鲸化石发现于距今1200万-1300万年前的中新世地层，也就是说它们和巨齿鲨在生存时间上有重叠。重要的是利维坦鲸不仅像现代抹香鲸一样下颌具有牙齿，在它们的上颌处也充满尖牙利齿。再加上据估计可达13.5到17.5米的体型，足以与巨齿鲨一战。图源：https://dinoanimals.pl/
近年来的一些纪录片也再现了这样的场景。不过，至少在化石层面，没有明确的证据表明，两者会在一起大打出手。但至少它们的生存时段有一定的重叠，谁又能肯定这样的“战斗”不曾发生呢？
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统治海洋近两千万年的巨齿鲨的消亡，可能与鲸类种群的变化直接相关。有研究认为，正是因为在距今260万年前，地球的气候逐渐变冷，进入末次冰期。而鲸类作为恒温动物，本身就能够忍受更低的水温。气候的改变，迫使鲸类也发生适应性的演化，很多须鲸类逐渐演化出更大的体型，乃至巨型化的体形，从而储存更多的脂肪，这样一来日趋寒冷的两极海域，须鲸类也能够生存。如今世界中的各种大型鲸类繁盛时，巨齿鲨已经无影无踪了
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而只能局限在温暖海域的巨齿鲨，则不得不面对适宜生活区收缩以及食物资源减少的窘境。同时，冰期的出现使得海平面下降，也许也减少了巨齿鲨合适的繁殖区，最终使它们走向灭绝。
当然，除了巨齿鲨，这次上新世与更新世交界时的全球变冷事件中也有很多物种一同灭绝。据估计，当时的很多大型物种都受到了影响，约有36%的大型海洋物种灭绝，其中包括55%的海洋哺乳动物、35%的海鸟、9%的鲨鱼和43%的海龟。
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除此之外，还有一些观点认为巨齿鲨的消亡与大白鲨的崛起有关，因为巨齿鲨逐渐走下坡路的同时，大白鲨的种群数量在上升。其实从捕食与被捕食的角度，这个说法与主流观点也并不相左。毕竟，气候改冷后，温暖海域的小型须鲸多样性降低、种群数量减少，巨齿鲨的食物资源有限。但大白鲨更适宜捕食的中小型海洋哺乳动物等的种群数量则有可能增加，从而促使大白鲨的数量上升。但归根结底，在如今的海洋中，“最强悍的鱼类捕食者”名号只能授予大白鲨了。当然，也总有一些人相信巨齿鲨依旧在地球的某些角落隐秘生活着，许多电影也正是以此为题材进行创作的。《巨齿鲨》系列电影也不例外，甚至演出了巨齿鲨大战霸王龙的“魔幻”剧情。
电影中的场面虽刺激，但我们还是要从科学的角度理解这种消失的海洋动物。而对于神秘的海洋，少一些猎奇心理、多一些对于当前海洋环境与海洋生物的关注与保护，或许才是最重要的事情。科学审核：葛致远 上海自然博物馆展教中心，生物学博士