银杏|小满|观察一棵树

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银杏|小满|观察一棵树

胚胎发育

银杏类植物为雌雄异株植物。银杏的大、小孢子叶球均着生于短枝的叶腋处，小孢子叶球上面着生很多细长的小孢子叶，每一小孢子叶的柄状部分着生2个下垂的小孢子囊。大孢子叶球通常有一长柄，顶端着生2个或多个直生的胚珠，每一胚珠的基部包围着珠托，大孢子叶球具有较原始的苞鳞-种鳞复合体，这一结构又称前种鳞复合体。

雄配子体

1.小孢子的发生：银杏类植物的小孢子囊均为真蕨模式的厚囊型发育。胞原细胞在小孢子叶原基上分化出来，随后进行多次平周和垂周分裂形成一团造胞细胞，同时分化出小孢子囊的壁。造胞细胞进一步发育为小孢子母细胞。银杏类植物的小孢子母细胞最初呈多角形，细胞质浓，排列紧密；随后小孢子母细胞之间排列变得松弛，形状开始变圆，小孢子母细胞进行减数分裂，形成4个大小相近的小孢子，每个小孢子均等地获得一定的细胞质。银杏的小孢子近球形，细胞壁不均匀加厚，液泡和细胞核呈极性分布，具有由近极面到远极面间的轴向极性。

2.雄配子体的发育：银杏类植物的雄配子体均为绝对的孢子内生长，小孢子细胞极性分裂形成基部较小的原叶细胞和上部较大的胚性细胞，后者进一步分裂形成生殖细胞和管细胞。银杏的成熟花粉粒由2个原叶细胞、1个管细胞、1个生殖细胞组成，其中第一原叶细胞退化。银杏类植物的花粉粒外形上均为两侧对称的船形，单萌发沟位于远极面。在花粉壁的组成上，银杏的各层花粉壁起源于相同的初生壁。银杏类植物的花粉粒到达珠孔端后，通过传粉滴的协助进入贮粉室，发育出吸器状花粉管，通过这种方式达到表面积的增大，从而完成吸收营养物质的功能。银杏花粉管刚长出时的方向与雄配子体中的四细胞所在的轴向几乎垂直，随后花粉管产生分枝，进行顶端生长，随着发育进程的继续还伴随着亚顶端的高度分枝，从而在珠心组织的细胞间隙形成高度分枝的吸器状花粉管。银杏类植物的生殖细胞在贮粉室内进行分裂形成不育细胞和精原细胞。临近受精，银杏类植物的精原细胞纵向分裂形成2个半球形的精细胞，随后，精原细胞的细胞壁破裂，2个精细胞游离在花粉管的末端。银杏成熟精细胞长约80-85微米，宽约40-50微米，精细胞顶部有3-4圈鞭毛。在银杏的精原细胞和精细胞中有液泡状结构（vascuole-like structure）和纤维性颗粒体（fibrillogranular body）2种独特的结构。液泡状结构2个，位于精原细胞核与2个生毛体之间，是一种看不到膜包被、染色较深的结构，又称嗜锇颗粒。随着精原细胞的发育，该结构体积不断增大。精原细胞分裂时，2个液泡状结构被分配进入2个精细胞中，因而每个精细胞中只含1个；纤维性颗粒体在液泡状结构形成以后才在细胞的核膜附近产生，纤维性颗粒体由连接的两半球结构组成，其组成物外形类似纤维。

雌配子体

1.胚珠的发育及大孢子发生：银杏类植物的胚珠直生在大孢子叶上。大孢子母细胞位于珠心组织深处，经减数分裂形成3-4个大孢子，其中靠近珠孔端的2-3个大孢子退化，离珠孔最远的1个大孢子发育为功能大孢子。银杏大孢子母细胞在减数分裂前细胞器呈极性分布：质体和线粒体都聚集在偏合点端，而偏珠孔端只有少量的环状内质网，这就导致了形成的四分体中，靠近合点端的大孢子细胞体积较大，大孢子母细胞中的质体和线粒体多数聚集在此，使其最终发育为功能大孢子。由于研究时存在一些困难，如要收集幼小的胚珠，必须毁坏树冠，即使这样在一棵植株上也只能收集到1个发育阶段的胚珠等。

2.雌配子体的发育：功能大孢子形成后不久即进行游离核的分裂。银杏的雌配子体在大约产生1000-8000个游离核后，向心地形成细胞壁。银杏类植物雌配子体的细胞分化快结束时，在近珠孔端两侧，各有1个表面细胞成为颈卵器母细胞，颈卵器母细胞经平周分裂，形成表面1个小的初生颈细胞和里面1个大的中央细胞，前者进行2次分裂，形成4个颈细胞，后者分裂一次，形成腹沟细胞（核）和卵细胞（核）。银杏的4个颈细胞呈覆瓦状排列，腹沟细胞与卵细胞之间有明显的细胞壁，但腹沟细胞在受精前是否退化存在争议。银杏颈卵器形成后不久，特有的帐篷柱结构出现在雌配子体的2个颈卵器之间，随着帐篷柱的突起，附近的珠心组织和大孢子膜逐渐被破坏，围绕帐篷柱形成一个圆形的缝隙——颈卵器室。

受精作用

受精前，银杏类植物的颈卵器室充满液体，当花粉管末端破裂后，精细胞随花粉管中的液体一起释放出来，游向颈卵器口。银杏受精前颈细胞内部压力增大，原来2个颈细胞之间较厚的接触壁部分分开，形成一个开口，部分卵细胞质从开口冲出颈卵器，使覆瓦状排列的颈细胞中上面的细胞向上张开，从而形成一个更大的开口。银杏类植物虽然可能有几个精细胞进入颈卵器，但只有1个进入卵细胞与卯核融合，其余的精细胞则滞留在卵细胞的顶部附近，最后解体。由于银杏类植物的受精过程非常迅速，因此精细胞是否全部进入卵细胞尚不清楚。有的学者认为整个精细胞包括鞭毛带都进入卵细胞；也有学者认为仅精核进入卵细胞，而其它部分则留在颈卵器外并很快消失。胚胎发育银杏类植物的合子形成后立即进行原位有丝分裂。银杏合子的第一次分裂末期出现细胞板，此后游离核的分裂过程无此结构。在游离核的晚期，银杏细胞质中的游离核基本上均匀分布。银杏的合子经8次连续有丝分裂产生256个核后开始形成细胞壁，胚各部分的细胞壁几乎同时形成。在银杏类植物的一个雌配子体中，每个颈卵器都可形成一个原胚，但只有一个能发育成熟，其余原胚均退化。银杏胚的各种组织分化较晚，胚的体积稍小。银杏的胚柄系统不发达，呈退化状态。

小区的银杏观察

种子具长梗，下垂，常为椭圆形、长倒卵形、卵圆形或近圆球形，长2.5-3.5厘米，径为2厘米，外种皮肉质，熟时黄色或橙黄色，外被白粉，有臭味；中种皮白色，骨质，具2-3条纵脊；内种皮膜质，淡红褐色；胚乳肉质，味甘略苦；子叶2枚，稀3枚，发芽时不出土，初生叶2-5片，宽条形，长约5毫米，宽约2毫米，先端微凹，第4或第5片起之后生叶扇形，先端具一深裂及不规则的波状缺刻，叶柄长0.9-2.5厘米；有主根。

小满时节的银杏

观察时间：小满

观察地点：山东青岛

小满时节银杏逐渐长大，大小如普通杏核大小，树下可以看到累累硕果。茂盛的叶子在暖风中摇曳。树下有小的银杏叶继续生长。

银杏树观察在继续。

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