高原鼠兔的关键地位：对本土鸟类生物多样性的影响

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编者按：近日一位资深学者向绿会小编推荐了这篇文章，我们认为该文的研究对于我国青藏高原的环境保护和生态治理非常有价值。现将此文转载如下。供读者参考、思考、讨论。

按/芝麻 核/绿茵 编/Angel

图：高原属兔（学名：Ochotona curzoniae），萌萌的好似动画片里面的“皮卡丘”。但它是鼠兔，不是老鼠哦！鼠兔是兔形目鼠兔科下的一种动物。图源/百度百科

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的关键地位：对本土鸟类生物多样性的影响CHIEN-HSUN LAI     ANDREW T. SMITH*（美国亚利桑那州立大学生物系Tempe, Arizona, 85287-1501, USA） 摘要：中国青藏高原上的高原鼠兔被推定为一种与当地家养牲畜争夺食物和促使牧场退化的有害生物，因此在辽阔的高原牧场上被大规模的毒杀。相反，高原鼠兔也被认为是高原生物多样性的关键物种。我们研究了毒杀高原鼠兔对高原鸟类物种丰富度和多样性的影响。在青海省高山草地上被毒杀和未毒杀高原鼠兔的地方对鸟类种群密度进行了标准化调查，在高原鼠兔被毒杀的地方高原鸟类物种的丰富性与种群密度要少于没有被毒杀的地方，特别是那些栖息在高原鼠兔洞穴里的鸟类，比如褐背拟地鸦（Pseudopodoces humilis）和六种雪雀类物种（褐翅雪雀Montifringilla和雪雀属Pyrgilauda）以及捕食高原鼠兔的物种（大鵟Buteo hemilasius，黑耳鸢Milvus lineatus）。因此，高原鼠兔不仅是异源工程师，而且是一个关键物种。为了确保毒杀高原鼠兔的行为不会减少天然物种的生物多样性，高原鼠兔的管理决策应该经过谨慎的评估。关键词：鸟类生物多样性，中国，青藏高原，关键物种，Ochotona curzoniae，高原鼠兔
1  引  言当本土小型哺乳动物种群达到较高的密度，它们就经常被标注成有害的生物种群并受到控制，高原鼠兔就是一个例子。这种生物大规模分布于整个青藏高原的高地草原。常年以来，这些高原鼠兔被指责导致家畜（牛、羊、马）饲料减少并引起栖息地退化（被地方上的人称为“黑沙滩”）（Ekvall, 1968; Schaller, 1985; Wang et al., 1995; Fan et al., 1999）。由于这些偏见以及最近四十年来高海拔草场退化的加剧（Lang et al.，1997），高原鼠兔已经变成广泛控制的对象。毒杀高原鼠兔和中华鼢鼠（Myospalax fontanierii）的行动从1958年开始，并于1962年大幅增强力度（Fan et al.,1999）。1964、1965年，在青海省20个县的大于26 667 km2的范围里施用磷酸锌和植物醋酸盐floroacetate（混合物1980，Fan et al., 1999）。Fan et al.（1999）估计，从1960年到1990年青海省累计在208 000 km2的土地上施了灭鼠药。Drandui于1996年估计，在1986年和1994年昆虫和啮齿目动物控制计划在大于1/5的青海草地，即大于74 628 km2的土地上被广泛实施。尽管缺乏对高原鼠兔在生态系统中的作用的综合性分析，这些大规模的投毒计划仍在进行中（Smith and Foggin, 2000）。与普通本土小型哺乳动物是有害的生物种群这个看法相反，另一个观点认为它们是生态系统的重要的组成部分（Dickman, 1999）。在一定程度上可以将小型哺乳动物看作是异源工程师“allogenic engineers”，因为它们用机械的或其它的方式将有生命的或无生命的物质从一个状态转变到另一个状态，并改变着自然环境（Dickmen, 1999）。一个范例就是一个物种建筑了洞穴，该洞穴很可能随后又被其它物种如鸟、爬行动物或者小型哺乳动物所利用。在极端的情况下，某些小型哺乳动物因其数量大和潜在的生态重要性而被认为是关键物种。在一个生态系统中，如果某个物种的根除或者被大批杀害，将会给其它种群密度或生态系统进程带来非同一般的影响，也就是说对生物群落中其它的物种有巨大的影响，那么我们就称这个物种为关键物种（Heywood, 1995; Power et al.，1996）。与其它的生态学进程或其它物种的作用相比，关键物种的作用是独一无二的（Kotliar, 2000）。基于自然历史、鼠兔的生态学和那些与它相伴生活的物种的特点，高原鼠兔已被认为是高原上的一个关键物种（Smith and Foggin, 1999, 2000）。鼠兔的掘洞活动可以使土壤侵蚀最小化，增强土壤吸收沉淀的能力，有助于营养物的循环，并通过增加植物种群来创造微型栖息地。最后，鼠兔还是几乎所有高原上食肉动物的首要被捕食者（Smith and Foggin,1999, 2000）。哪种观点才是正确的呢？高原鼠兔究竟是有害生物还是一个关键物种？大范围的毒杀行动是应该继续，还是应该以保护青藏高原典型的生物多样性为目的来管理高原鼠兔？要回答这些问题，首先必须清晰地认识高原鼠兔在高山草原生态系统中的作用。在这个研究中我们调查了与高原鼠兔种群密度有关的鸟类种群的丰富度。作为异源工程师，高原鼠兔建造的洞穴可以被其它种群用作繁殖地。褐背拟地鸦 (Pseudopodoces humilis)和一些雪雀类物种（褐翅雪雀Montifringilla adamsi、白斑翅雪雀M. nivalis、棕背雪雀Pyrgilauda blanfordi、黑喉雪雀P. davidiana、棕颈雪雀P. ruficollis、白腰雪雀P. tacazanowskii）在鼠兔的洞穴中筑巢。同样，黑喉雪雀和沙[即鸟]Oenanthe isabellina有规律地将巢筑在达乌尔鼠兔O. daurica的洞内，这种鼠兔在高原上占据一定比例且在生态学上与高原鼠兔相似（Smith et al.，1900）。大型食肉鸟可能以高原鼠兔为食。Schaller(1998)发现，90%的猎隼Falco cherrug巢下吐弃块中含鼠兔成分，所有的大鵟巢下吐弃块都有鼠兔的残留物。研究显示，相似的达乌尔鼠兔构成Transbaikalia东南地区食肉鸟类的食物百分比如下：草原雕 (Aquila nipalensis)62%；大鵟17%；鵰鴞 (Bubo bubo) 73%；和猎隼22% (Peshikov, 1957, 1967)。这些观测资料表明，鸟类种群的丰富程度在高原鼠兔存在的地区可能比在高原鼠兔被控制的地区更高（Ma, 1995；Smith and Foggin, 1999, 2000）。但是，一直以来并没有对这个假设进行直接测试。本研究直接调查了在由于投毒致使鼠兔种群密度彻底下降或灭绝的地区和鼠兔未被干扰地区鸟类种群的丰富度。2  方  法2.1  研究范围2000年夏季，在高地草原上选取了13个地点用不同的标准进行抽样（见图1）。每一个观察点的证据都显示着当时的或是以前的鼠兔Ochotona的存在状况，被选作冬季牧场的地区也确保了观察点间最大的一致性。还有一点非常重要，与当地畜牧局或当地牧民的交谈中，我们获得了关于每个观察点的历史信息。这些观察点跨越青海大部分地区，在8个省辖地区中占了4个，分布于8个不同的县内（见图1），海拔范围3200～4 300m。 其中6个观察点，在过去3～5年中高原鼠兔被大范围地毒杀，各个观察点的种群数量各自减少到不足原来密度的5%。这些观察点有大量被抛弃的和坍塌的鼠兔洞穴。另外7个观察点在最近3～5年中高原鼠兔没有遭到毒杀；经过扫描式的统计调查，可估计出健康的鼠兔种群每一公顷最少有50只。其中两个没有下毒的观察点曾被定为用当地毒药AHB下毒的目标，但是当地的牧民因宗教信仰并没有采纳这项建议。

2.2  调查方法

每一个观察点都使用了3条标准1km样线（在观察点1号只有两条），跨越每个研究观察点整个长度。这些样线的放置位置反映出地形和植被的变化。样线用彩色的旗子标记。沿着每一条样线1.5m宽范围（3m宽的地带）内，数新的鼠兔洞穴和/或已经坍塌的洞穴，可以得出一个显示鼠兔存在数量与以前存在数量的指数。坍塌的洞穴被更详细地分成部分坍塌或是全部坍塌。鸟类物种存在和丰富程度的指数可用来显示生物多样性。每个样线每天都进行3次调查统计（清晨、上午和下午），每次统计历时1 h。每一个观察点的每个鸟类物种的存在与丰富程度指数是按照在3个样线每小时平均看到的鸟类数目计算的，每天3次，且每次统计调查是2天。在每次调查中所有看到的鸟都要被记录下来，并避免重复计数。鸟类的统计调查共用了228h。鸟类物种的俗名和学名遵循MacKinnon 2000年的《中国鸟类野外手册》。

3  结  果

3.1  鼠兔种群

新的和坍塌的鼠兔洞穴数量反映出投毒和未投毒的观察点高原鼠兔种群密度的差异。鼠兔不断维修它们的洞穴（Smith and Wang, 1991），当鼠兔在一个地区被消灭，其洞穴便会很快坍塌和退化。在7个未下毒的观察点沿着3条1 km样线记录得到新洞穴的平均数量为111.7（SEM=±9.6），这些观察点的鼠兔数量最多。相反，在6个下毒的地点没有新洞穴的记录，部分坍塌的洞穴数目和全部坍塌的洞穴数目分别是15.2（SEM = ±1.9）和28.3（SEM = ±3.9）。在其中3个已下毒的观察点，遇到鼠兔的机会十分稀少（平均每小时看到的少于3个）。且另外3个观察点，一只鼠兔也没有看到。

3.2  鸟类调查统计

在调查统计中记录了14个鸟类物种（图2）。其中，1个是高原特有种——褐背拟地鸦，6个是分布于高原上的重要中亚雪雀——褐翅雪雀、白斑翅雪雀、棕背雪雀、黑喉雪雀、棕颈雪雀、白腰雪雀。每个物种的巢基本上都在鼠兔挖的洞穴中。其它2个常见鸟的巢在草地地表：角百灵（Eremophila alpestris），其地理分布范围跨越亚洲大部、欧洲和北美洲；以及凤头百灵（Galerida cristata）。惟一的每小时见到1次以上的一种雀形目鸟是白腰雨燕（Apus pacificus），基本上出现在靠近青海湖的观察点。每小时见到不到1次的雀形目鸟是树麻雀（Passer montanus）和红嘴山鸦（Pyrrhocorax pyrrhocorax）。还可见到两种肉食鸟：黑耳鸢（Milvus lineatus）和大鵟。总的说来，在未下毒的观察点（N = 7；SEM = ±0.3）可遇见平均6.4个鸟类物种。然而在下毒的观察点（X = 3.7；N = 6；SEM = ±0.9）所得的记录少于这个数字的一半。更惊人的是，根据每个小时在每个观察站看到鸟类数量所得出的鸟类总体丰富程度的差异，在未下毒的观察点（X = 61.2/h；N = 7；SEM = ±5.5）看到的鸟类是下毒的站点（X = 12.5/h；N = 6；SEM = ±2.0）的约5倍。在下毒与未下毒的观察点，丰富程度差异最大的是那些依靠鼠兔洞穴筑巢或遮蔽的物种（图2）。对于相关洞穴居住者（褐背拟地鸦和6种雪雀物种），平均3.57个物种（SEM = ±0.3）能在未下毒观察点找到；相反平均只有0.67个物种（SEM = ±0.3）在下毒的观察点找到。
在未下毒的观察点见到所有雪雀物种合在一起的概率比起下毒的观测点要高得多（Mann-Whitney U = 42；P ＜ 0.01），未下毒观察点大约是下毒观察点的13倍。其中3种雪雀物种在下毒地区从未遇见过。5/6的物种在未下毒观察点比下毒观察点见到次数多。这些差异在白斑翅雪雀（Mann-Whitney U = 42；P ＜ 0.01）和棕颈雪雀（Mann-Whitney U = 33；P ＜ 0.01）这两个物种上表现得尤其突出。未下毒的地区（X = 19.9/h；N = 7；SEM = ±2.3；在120个小时调查统计中，见到2 418只），褐背拟地鸦的数量大约是下毒地区（在调查统计过程中一只也没看见）的20倍。这个差异非常值得注意（Mann-Whitney U = 42；P ＜ 0.01）。另一个常见物种角百灵，尽管它不在鼠兔洞穴中筑巢，在未下毒地区也比下毒地区见到的更频繁（6.8:4.8见到次数/小时；图2）。在所有的观察点，它都经常出现。相反，其它雀形目鸟很少见，它们之中只有3种（凤头百灵、红嘴山鸦、树麻雀）可以在被下毒观察点更频繁见到（图2）。但这些差异不明显（Mann-Whitney U 观察）。两种肉食鸟在未被下毒观察点都比被下毒观察点出现得更频繁。但只有黑耳鸢（Mann-Whitney U = 34；P = 0.05）在这两个地点出现的数量差别比较明显。黑耳鸢和大鵟在未下毒观察点出现数目分别是下毒观察点出现数目的3.6倍和11.2倍。在被下毒观察点的猛禽类80%出现在两个地点（观察点9与观察点10），而这里鼠兔的残余种群在统计调查中为每小时所见次数超过1次。

4  讨  论

青海—新疆（西藏）高原高地草地的面积超过250万km2，占中国面积的1/4。2200年来，这里维持着牦牛和其它家畜畜牧业的可持续性发展和高寒植物和动物群（Goldstein and Beall, 1990；Zhou，1992；Miller，1995；Richard，2000）。现在，这个地区走到了十字路口。这块草地在过去几十年遭受了极大的退化。许多综合性的研究表明：在青海省内111个抽样村庄发现，相关生产量30年内，地上生物量下降了73%，有毒的作物传播增加了5.6倍（Lang et al.，1997）。与此同时，本地自然动物群已经大规模地减少，几乎每个大中型哺乳动物物种都已成为濒危动物，被列入中华人民共和国野生动物保护法重点保护名录一、二类（MacKinnon et al., 1996；Schaller，1998）。青藏高原上的高地生态系统面临着大量丧失本地生物多样性的危险，并难以维持可持续性的放牧能力和地区内基本经济活动（Foggin, 2000）。这一点已经变得越来越明显。要改变这种趋势并保证这一地区下一代环境管理策略有助于草原的健康和生物多样性的长期保存，有关这一高原生态系统和它的生态学研究的精确数字和分析是十分必要的。本文概述了大约40年来在高原上广泛开展的“发展”活动：毒杀高原鼠兔，增加畜牧业生产力，并将因鼠兔造成的牧场退化减至最少程度（Wang et al., 1995；Fan et al.，1999）。前言中已经强调，这些为了控制鼠兔数量的工作是多方面的而且是持续性的。在青海辽阔的高原草地上，高原鼠兔已经大部分被消灭，而且毒杀行动仍在继续。悲哀的是，这一行动并没有对高原鼠兔的生态作用进行评估测试。这种大范围的毒杀行动带来了什么影响？这里，我们评估了高原鼠兔对当地鸟类多样性的作用。与下毒地区相比，未下毒地区鸟类种群更多样，整个鸟类数量也更丰富。在青海省高原草地上控制鼠兔数量已经约40年了。我们ATS的一个成员从1984年开始进行青海草原的研究，以定性方法指出大范围的鸟类栖息地事实上根本没有鸟类。在本研究中，我们选择了最近（过去5年内）被下毒的地区作为观察点来评定下毒对鸟类多样性的直接影响的可能性。在这短短的时间内，鸟类社群发生了巨大变化。生物多样性分析的一个重要特点是对当地特有物种的评估。从本研究中，褐背拟地鸦就是一种仅在青藏高原上出现的鸟；6种雪雀之中有4种高原特种鸟（褐翅雪雀、白斑翅雪雀、棕背雪雀、棕颈雪雀）（MacKinnon, 2000）。我们只在未下毒的观察点观察到了褐背拟地鸦和2个高原特有的雪雀物种；所有这些鸟类物种丰富程度与数量在未下毒地区都较高。随着对高原鼠兔的毒杀，鼠兔建造的洞穴系统退化很快，而且那些依赖洞穴筑巢或遮蔽的鸟类消失了。至此，可以很清楚的看到，高原鼠兔在高原草地生态系统上起了异源工程师“allogenic engineer”的作用（sensu Dickman, 1999）。但是，这些也是将高原鼠兔归为关键种的原因吗？对于关键种概念的争论（Power et al., 1996；Stapp，1998；Kotliar，2000；Miller et al., 2000）已经把关键种的定义引向准确化。如果：1）它对群落结构和功能的影响很大（例如：较高的总体重要性）；2）这些影响对相关物种丰富度的作用极大（例如：较高的群落重要性；Power et al.，1996）；3）它提供了其它物种做不到的独一无二的功能（Kotlier，2000），那么我们称这种物种为关键种。很明显，高原鼠兔符合这些标准的第一条。它起到了“异源工程师”的功能作用，为许多鸟类物种（同时还有蜥蜴，Li, 1989；Smith and Foggin, 1999, 2000）提供了栖息地。当它处在特有的高种群密度时，高原草地上鼠兔是大多数捕食性鸟类和哺乳动物的食物（Schaller, 1998；Smith and Foggin, 1999，2000）。本研究发现两种猛禽物种在鼠兔未被毒杀的观察点要比下毒的观察点数量多。然而，我们关于高原鼠兔影响生态系统水平的进程的认知是间接的，是从生态相似物种（达乌尔鼠兔O. daurica和草原犬鼠属Cynomys（Smith and Foggin, 1999, 2000）推出的，仍需要进行控制性实验来研究高原鼠兔对于生态系统水平的进程（如：营养循环、干扰、侵蚀率等）的影响。第二个标准的应用更加有疑问（Kotlier, 2000）。值得特别关注的是，物种实际所起的作用应比从它们的数量推测所得的作用更大。用草原犬鼠作为一例，Kotlier 等（1999, 2000）发现，总体重要性与物种数量呈线性关系的假定不成立，它们判定群落重要性对物种丰富程度和尺度问题很敏感。这对调查高原鼠兔问题可能有用。然而，在我们控制的由毒杀鼠兔种群引起的对鸟类多样性和丰富性影响的调查中，决定性的动态是鼠兔的出现与不出现，而非它们数量上的渐变。因此，我们无法直接测试这条标准。第三个将高原鼠兔确定为关键种的标准是因为它们在青藏高原草地生态系统中独一无二的作用。没有其它的哺乳动物物种能起到类似的生态效应。在食草哺乳动物中，当地的大型食草有蹄类动物在我们工作的地区已经近乎消失（c.f. Foggin, 2000）。同样，高原兔（Lepus oiostolus）和喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）种群在整个高原上大量减少。这些物种在保护区是很少见的。大多数此地区的其它鼠兔物种占据着不同的栖息地（岩石，灌木或者是更干燥的生物群系；c.f. Smith et al., 1990）。中华鼢鼠（Myospalax fontanieri）建造洞穴，且因此可能起到生态系统水平进程这方面的作用，例如：干扰和营养循环。但是，它的洞穴关闭，不能作为褐背拟地鸦或雪雀的栖息地。作者之一指导了两个在本研究领域中不同地点的长期研究工作（Smith et al., 1986；Wang and Smith, 1988, 1989；Smith and Wang, 1991；Dobson et al., 1998, 2000），没有见到别的小型食草哺乳动物。高原鼠兔是惟一普遍分布在青藏高原草地上建造洞穴的小型哺乳动物。因为生态上缺少有类似功能的物种，所以高原鼠兔就被视作一个关键物种。在自然保护中定义关键种概念的目的是为了确定那些如果失去将导致整个生态系统的崩溃的物种。青藏高原上的高原草地生态系统正处在这样一个十字路口上——这片土地的健康、其生物多样性和保持放牧经济的持续能力都处在危机之中。消灭高原鼠兔将导致鸟类物种的丰富度与数量的下降，尤其是那些高原生态系统中独一无二的种类。另外，正在进行的控制高原鼠兔也许将导致食肉动物的丧失以及生态系统的进程的崩溃（Smith and Foggin, 1999, 2000）。因此，鼠兔的毒杀是导致高原草原功能丧失的一个因素。以后任何一项在脆弱的高原草原生态系统上采取毒杀行动的管理措施，都应该考虑到高原鼠兔所起的重要作用。

致谢：感谢Robert Hoffmann和 Harriet Smith对原稿尽心尽力的审评；感谢嘉道理慈善基金会（香港）的资助。我们感谢中国环境与发展国际合作委员会生物多样性工作组的后勤支持。

参考文献

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图例说明
图1.中华人民共和国青海省地图。阴影部分是青藏高原的高山草原。浅色阴影线是主要省区县分界线。圆圈中的数字表示研究观察点：1~7 = 高原鼠兔未被毒杀的观察点；8~13 = 鼠兔被毒杀的观察点
图2. 在中华人民共和国青海省高原鼠兔遭毒杀的观察点(open bars)与未被毒杀的观察点(closed bars)对14种鸟类物种的每小时的观察结果（抽样方法请见文字部分）鸟类物种包括褐翅雪雀、白斑翅雪雀、棕背雪雀、黑喉雪雀、棕颈雪雀、白腰雪雀, 褐背拟地鸦、树麻雀, 红嘴山鸦, 角百灵、白腰雨燕、凤头百灵, 黑耳鸢和大鵟
编者注：（本文实属佳作，无法在学术检索系统中找到，故未能标明来源。如果属于您的版权请联系我们处理并加注来源。谢谢！）

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