动物世界，也遵循经济基本法

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作者 | Ben Crair

译者 | Greeson

出品 | 破壳翻译组

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编者注：“经济学”是一个非常“人类”的词汇，但却不是人类专属的概念。事实上，在动物世界中，许多物种之间也有着和人类相似的经济学规则，不论是胡蜂还是狒狒，都遵循其规律。

经济学家研究人类行为。亚当·斯密在《国富论》中嗤之以鼻地说：“从来没有人看到过狗公平地与另一只狗交换骨头。”他认为“交换物品的能力，是人类的共性，这一特性未曾在其他动物身上发现过。”后来的经济学家继承了亚当·斯密的这种精神，并且再次强调了“经济人”的概念，认为“理性自利主义”定义了人类。甚至现代经济学之父约翰·梅纳德·凯恩斯也把我们的非理性选择归结为“动物性精神”。

但是动物性精神实际上可以看作是一种企业家精神。一篇今年一月份在《自然通讯》杂志上关于胡蜂的研究发现，雌性胡蜂会在她的巢中招募“助手”胡蜂来帮助抚养她的后代，这些帮手通常可以在某个区域的几个不同的巢穴中进行挑选。胡蜂实际上是在做这样的交易：最上层的蜂后允许这些助手成为蜂巢的一员，以换取他们对于自己后代的服务，而她也可以踢出那些拖后腿的助手。

令人惊叹的是，胡蜂交易的条件取决于供给和需求。当论文的作者增加了区域内筑巢的数量时，他们发现相较于以前，蜂后们可以容忍助手们的贡献稍小一些。胡蜂的行为就像寻找租户的房东一样，而这恰恰符合经济学家的预测。蜂巢供应总量的增加降低了其他胡蜂进入蜂巢的价格。作者写道：“为了预测下属提供的服务水平，必须考虑到周边市场的状况。”

胡蜂 / Chelsea Saunders

如果亚当·斯密套上一身像蜜蜂的衣服，或穿一件狩猎夹克，亦或者戴着一副潜水面罩，那么他可能会发现动物王国实际上是一个商会。于1994年首先提出“生物市场”概念的荷兰斯特拉斯堡大学生物学家罗纳德·诺埃表示：“生物市场到处都是。” 此后，科学家们描绘了非洲稀树草原、中美洲热带雨林和大堡礁的生物市场。狒狒和其他灵长目动物用为对方梳理毛发来换取性行为。一些植物和昆虫会因为蚂蚁所提供的保护而奖励它们。清洁工濑鱼以其他鱼类的寄生虫为食，而当它们的“客户”有可能去选择其他濑鱼时，它们会服务得更加温和周到。

这些发现不仅使经济学家的人类中心主义破灭，而且也对生物信条提出了挑战。“我们都学会了不能以人类中心论来看待动物，而是应该以此得出结论：应该用生物学来解释人类的行为，” 罗纳德·诺埃的共同作者，柏林洪堡特大学的理论生物学教授彼得·哈默斯坦这样说到：“事实上，我相信有些理论在生物学上比在人类身上运用得更好。”

1981年, 诺埃在肯尼亚做博士后的时候开始思考生物学中的经济学。“一只狒狒给了我启发，”他说。狒狒生活在大的阶级化群体中，让诺埃感兴趣的是处在底层的雄性狒狒是在何时以及如何与其他雄性联手去挑战更加高层的雄狒狒，从而与雌狒狒交配的。自然界的合作非常普遍，不仅在同一物种间，不同物种之间也存在着合作（例如植物和传粉者）。但是合作的起源是一个谜。达尔文的进化论教导适者生存，那么两个动物之间是如何合作的呢？自然选择不应该总是倾向于无情的利己主义吗？

“这是一个在行为生物学中很早就有的问题，” 哈默斯坦说。“为什么动物不总是自相残杀？为什么攻击总是有限度的呢？”

当诺埃开始实地考察时，行为生物学家提出了两种合作理论。第一种被称为“亲缘选择”，认为有机体有时可以通过帮助近亲繁殖而不是自己繁殖来更好地传播其遗传物质。例如，一个蚁群有大量不育的雌蚁帮助抚养一个有血缘关系的蚁后的后代。但亲属选择说无法解释为什么濑鱼能从梭鱼牙齿中几乎没有风险地觅食寄生虫，而完全不必担心自己会成为梭鱼的美餐。他们没有共同的基因，所以捕食者按理来说应该在濑鱼清洁完自己的牙齿之后吃掉“牙医”，来获得双重奖励。

 “互惠利他主义”是合作的第二个主要进化理论。生物学家认为自然选择会倾向于一生之中有频繁互动的两种生物之间的合作。一方给另一方带来了好处，就知道好处会被偿还。互惠利他主义的核心是伙伴控制。一个利他主义者该如何保证他的伙伴将来会回报自己呢？

为了回答这个问题，生物学家们着眼于博弈论，它试图把自利个体间的冲突和合作策略进行建模。最著名的例子是叫做“囚徒困境”的双人游戏。生物学家用它写了详细的公式来说明互惠利他主义是如何进化而来的。“这些都是理论文章相互堆砌而成的，其根基完全没有实证，” 诺埃表示，“我想看看真正的动物是怎样做的。”

在肯尼亚，诺埃发现一只名叫斯图的大狒狒比其他低地位的雄狒狒更加强壮，而且并不采用仅与一个伙伴联手的周全战略。如果斯图对一个伙伴不满意，那么他会转而和另一只狒狒联手。通过在两个对立的狒狒之间周旋，一旦挑战成功，那么斯图可以收获大部分的回报：斯图的伙伴通常宁可接受只与雌狒狒不到一半的交配时间，也不愿意让自己的对手抢到斯图，因为一旦自己失去斯图，很可能一点交配时间也得不到了。诺埃意识到他那些钻研囚徒困境的同事从来没有问过自己这样一个简单的问题：“谁也没有想过，他们是怎样聚集在一起的？他们是怎样见面的？”诺埃意识到，合作的关键不是伙伴控制，而是伙伴选择。

诺埃的观点将策略范式从囚徒困境转向了市场。动物不会吊死在一棵树上，仅仅试图从单一伙伴那里得到好处，实际上它们可以在栖息地中自由地“选购”最佳伙伴。如果一个伙伴“欺骗”了自己，那么它可能会被一个更诚实的伙伴所取代。他说：“伙伴的选择是推动市场的主要因素。”

诺埃回到欧洲，见到了哈默斯坦，他曾经研究过数学并主攻进化博弈理论。哈默斯坦说：“从经济学角度来看待生物问题，对我来说是很自然的事。”他认为大部分行为生态学仅仅是“看看物计计数。”他想用数学使这个领域更加严谨，但唯一能让他大多数同事感兴趣的数学模型就是囚徒困境。诺埃对于伙伴选择的探讨开辟了一个全新的框架。“在正常的生活中，我们可以选择与谁交往，” 哈默斯坦说，“一旦你引入了这个概念，那就会进入一个完全不同的理论世界。”

1994年，诺埃和哈默斯坦在《行为生态学与社会生物学》杂志上发表了他们关于生物市场的新理论。这篇论文融合了两位生物学家的风格：哈默斯坦建立了数学模型，而诺埃找到了相应的科学文献来为实践发现提供理论支持，并融会贯通。在动物王国中相应的例子有许多。雄性蝎子在交配前会给雌性献上猎物作为“结婚礼物”。在某些鸟类中，如北美紫燕，雄性会允许另一只雄性占据其领地的一部分，以换取抚养幼鸟时的帮助。灰蝶的幼虫会分泌一种甜美的“甘露”，其唯一的目的就是吸引蚂蚁，这样能够保护幼虫免受天敌的捕食。

 北美紫燕 / Chelsea Saunders

在以上每一个例子中，“交换率”都不是固定的，而是取决于现有伙伴的供给情况。“这基本上就是一个供需理论，”来自埃默里大学的著名灵长类动物学家、诺埃的前导师弗兰斯·德·瓦尔如是说。市场上雄性蝎子越多，雌性所需要的结婚礼物越多。雄性北美紫燕会选择看起来最无辜，最没有威胁的房客。而毛虫则会根据附近蚂蚁的多少来调整分泌蜜汁的量。

诺埃和哈默斯坦认为，他们的论文为了解自然界中的合作行为开创了一个全新且激进的方法，但他们的同事并没有立刻对此表现出热情。“因为这不是一个很有名的期刊，所以影响要相对慢一些，”诺埃这样说到。但是这个新理论启发了他们的一些学生，他们把它在实践领域加以应用。瑞士纳沙泰尔大学的行为生态学教授雷度恩· 巴莎瑞这样说道：“我认为这是一个全新的研究合作的角度，它能够让我们有直观的认识。”。虽然他与诺埃在灵长类课程上是同学，但是巴莎瑞会潜水，因此他有机会接触到令那些研究合作的生物学家们深深着迷的动物：清洁工濑鱼。

清洁工濑鱼体形小，从眼到尾布满黑色赛车条纹。它们在珊瑚礁中并不引人注目，但他们也许是最聪明的。在珊瑚中每个濑鱼都有自己的一个“小站”，当其他鱼类自身皮肤变硬需要清理时就会造访濑鱼的基地。濑鱼会吃掉“客户”身上的死皮和寄生虫，但不是所有客户都能享受同等的待遇。一些客户不得不等待更长时间，而且濑鱼有时会偷偷地咬一口健康的鱼鳞和粘液，来给自己的美餐加点佐料。

巴莎瑞认为，市场的力量可以解释服务质量上的差异。他开始对红海进行研究，在那里他将濑鱼的客户分为两类：一类是活动范围很大的悬浮生物，它们可以在不同的清洗小站之间穿梭；另一类是活动范围很小的定居生物，它们只能到达一个小站。巴莎瑞分析认为，悬浮生物们会将几个不同的小站货比三家，而定居生物则无法做到这一点。事实上，巴莎瑞发现那些悬浮生物几乎总是能够得到更及时，并且更周到的服务。濑鱼会让定居生物等待更久，并且也更偏向于咬一口定居生物的健康皮肤和粘液，这也证实了经济学的另一个著名定律：垄断可恨。

巴莎瑞于2001年发表了他的第一份清洁工濑鱼研究，并且自此已经发现了多种市场效应。比如，一条清洁工濑鱼，不可能在其他鱼的眼皮子底下去咬自己的客户。“他们非常灵活，”巴莎瑞说。“每条鱼每天会有两千多次互动，而每一次的互动都不尽相同，濑鱼会根据许多因素来调整服务的质量，比如说：‘这个客户是不是捕食者？我有没有被其他人注意到？这个客户是不是我的伙伴？’他们的决策方式如此之复杂，真是不可思议。”

在一项研究中，巴莎瑞发现清洁工濑鱼在最大化长期食物奖励的认知测试中要比黑猩猩和红毛猩猩更胜一筹。在珊瑚礁中，这样的经济是值得的：在他多年观察中，清洁工濑鱼离开自己的小站而误入开放海域后被其他鱼类吃掉的情况，巴莎瑞只见过一次。

大约在巴莎瑞开始他对濑鱼研究的同一时间，两位灵长类动物学家——路易斯·巴瑞特和彼得· 亨兹近距离地观察了狒狒的生物市场。他们提出，狒狒们会互相梳洗以换取一系列商品，这些商品包括相互梳理的服务、在进食地点的忍让程度、交配的机会，还有后代的照料。他们在2001年写道：“在现阶段，灵长类群体作为社会市场的地位看起来很合理。”

 清洁工濑鱼 / Chelsea Saunders

其他的灵长类动物学家接过了巴瑞特和亨兹的火把，描述了存在于黑猩猩、狐猴、蜘蛛猴和长尾猴等族群的生物市场。近些年，有关猫鼬、海豚、鲷、丝兰蛾、乌鸦和鱿鱼等动物的生物市场也相继被描述与讨论。“我们在1994写的那些，”哈默斯坦说，“现在看起来已经是一个蓬勃发展的领域。”

诺埃近期最得意的一个例子是生长在地下的真菌，这些真菌用磷来向植物根系换取碳，而且能够根据自己得到碳的量来调整提给植物供磷的多少。“我们的一切食物都取决于这种交换，”诺埃说。 

显然，植物没有大脑，但大多数生物交换的原动力并不是智力，而是自然选择。哈默斯坦说：“它就像一个巨大的数学机器”。每一代生物都会产生变异行为。一些变异会被证明对自身有益，而导致较高的生殖产量。“最后，”哈默斯坦说，“你会得到一个在经济学家看来很合理的结果。”

生物市场理论在灵长类生物学中大受欢迎，以至于一些科学家认为这种理论被过度使用了。“这本身是一个伟大的理论，”马克斯·普朗克进化人类学研究所的生物学家费德丽卡·阿米奇这样说道，“问题是它被应用的方式。不同的人使用数据的方式也不尽相同。”诺埃和哈默斯坦承认，该理论中最难的部分是固定数量和交换比率；大部分时间他们只能说供需的变化会影响交换。并且，他们也会非常小心地区分人类和生物市场。显然，动物不会使用货币或签订合同。动物王国也没有惩罚作弊者的第三方机构。进化可能产生了鱼类牙医，但还没有进化出鱼类律师。

如果看到诺埃和哈默斯坦这样的生物学家将人类和自然世界之间的隔阂逐渐消除，亚当·斯密应该会很欣慰。虽然经济学家们已经意识到，由于人类的行为常常出奇地不可理喻，亚当·斯密最著名的理念——“看不见的手”在人类市场中并没有真正发挥作用。诺埃和哈默斯坦仍然相信“看不见的手”是自然选择对于合作进化所起到作用的隐喻。哈默斯坦说：“在生物市场中，通过追求自己的利益，每个个体都做着恰当而正确的事。”

原标题：The Secret Economic Lives of Animals

文章来源：https://www.bloomberg.com/features/2017-biological-markets/

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编辑 ✎晏圆 邱小奕

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