土著微生物菌群间的“便利关系”也为病原菌入侵植物提供“便利”
作者：李梅，南京农业大学博士在读，即将去荷兰Utrecht University进修学习。主要研究根际微生态调控、根际菌群互作特征与番茄青枯病病原菌入侵等。希望与大家加深交流，相互学习。
自然界中的植物总与各种各样的微生物共存，例如古细菌，细菌，真菌和原生生物（参见图1中的拟南芥根际微生物群的例子），这些微生物在植物根际形成复杂的微生物群落并影响植物的生长。很多研究表明土著有益菌群落和入侵物种的特征对于确定生物入侵的结果都非常重要。从土著有益菌群落的角度来看，物种多样性可以被看作是入侵的屏障，即群落多样性与入侵抗性之间存在正相关关系。因为高度多样化的土著有益菌群落有效地利用了所有可用的资源生态位，没有给入侵者留下任何空间，但实际上，多样性-入侵抗性关系特别多样化，多样性也可能对入侵抗性没有影响或产生负面影响。这种关系受到群落中物种间的相互作用影响，物种如何相互作用可能比群落内相互作用物种的数量更重要。然而，在多样性-入侵抗性关系的背景下，土著有益微生物之间相互作用的类型和强度常常被忽略。
图1 扫描电子显微镜下拟南芥根部天然形成的微生物群落：（a）根毛（b）根表形成生物膜的细菌（c）根表真菌菌丝（d）被原生生物覆盖的根（e-f）根表原生动物（g-i）根表各种形态细菌(Hassani et al. 2018)。
土著微生物群落常常会形成复杂的生态网络，它们之间可能存在着积极或消极的相互作用（图2）。同一营养级微生物之间积极的相互作用可能来自相互促进或代谢交叉喂养，这种互作关系中微生物受益于彼此的存在；而资源竞争或直接干扰竞争可能导致消极的相互作用，这种互作关系中物种通过对抗作用直接相互抑制，这些积极或消极的互作关系可能以各种方式影响生物入侵的结果。首先，促进和竞争可能会影响资源的可利用性，从而影响生物入侵的可能性。据预测，高度竞争的土著微生物群落如果能够有效利用和消耗原本可供入侵生物使用的资源，则该土著微生物群落不太容易受到入侵，这种效应在高度互补的土著微生物群落中尤其强烈，因为与和入侵生物之间的竞争相比，土著微生物群落物种彼此之间的竞争力较弱。相反，相互促进的土著群落可能通过产生次级代谢物或公共物质来增加资源生态位的数量，这些物质也可以被入侵生物利用。此外，竞争物种可以通过产生有毒代谢物（例如抗生素）直接相互抑制，抗生素可能对土著群落物种和入侵生物都产生负面影响，如果入侵生物对土著群落产生的毒素特别敏感，那么抗生素介导的干扰竞争将限制入侵；相反，如果毒素对土著群落的成员产生很大的负面影响，那么这种干扰竞争则有望促进入侵。土著群落物种的相互作用可能进一步影响某些群落层面的特性，如生态稳定性，这也可能会对生物入侵产生间接影响，但这些相互作用是如何影响多样性-入侵抗性关系的还尚不清楚。
图2 （a）不同物种成员之间生态相互作用的总结（Faust & Raes 2012）（b）根际微生物之间、微生物与植物之间的相互作用(Hassani et al. 2018)。
本研究以番茄青枯病为模型，探究番茄根际有益微生物之间的相互作用和这些相互作用对土传病原青枯菌（Ralstoniasolanacearum）入侵番茄根际以及番茄番茄植株健康的影响。我们采用由六种从番茄植物根际分离的有益细菌（Fj、Cd、Da、Ba、Ls和Rp）组成的简单微生物研究系统，首先通过比较细菌两两单独培养和共培养的生物量差异来表征土著有益细菌群落内两两之间的对抗型（Competition）和便利型（Facilitation）相互作用(Foster& Bell 2012)；然后检测这些相互作用关系对两株菌组成的有益菌群落抵抗青枯菌入侵的影响，用MIF
（其中i，j分别表示相互作用的两株有益菌，CPi和MPi分别代表两株菌共培养和单独培养时有益菌i的生物量）表征有益菌两两之间的相互作用特征；最后通过两株菌互作关系预测多株有益菌群落在实验室条件和番茄根际条件下的互作关系以及抵抗青枯菌入侵能力，用PIF和OIF
分别表征根据两株菌互作特征预测的多株菌互作特征和实际检测到的多株菌之间互作特征（如图3所示）。
图3 试验设计示意图
结果
（1）本研究中所有有益菌对彼此都有负面和正面的作用，这些作用的幅度和方向因具体菌株而异(图4a)，例如解淀粉芽孢杆菌（B.amyloliquefaciens）对土著群落中其他物种都具有不同程度的拮抗作用（图4a）。此外，我们发现在6株土著有益菌组成的所有两株菌群落中有9个表现出对抗作用（两株菌单独培养时的生物量之和大于共培养时的生物量），6个表现出便利作用（两株菌单独培养时的生物量之和小于共培养时的生物量（图4b））。
图4 土著有益菌两两相互作用的（a）相对强度和（b）类型
（2）为了把根际有益菌互作类型和青枯菌入侵群落的可能性联系起来，我们比较了青枯菌入侵对抗和促进两种互作类型的两株有益菌组成群落的可能性。结果发现，不管在室内条件还是在番茄根际条件，添加根际有益菌的处理中青枯菌的数量和番茄植株发病率都低于只加青枯菌的处理（图5a-f中红色虚线表示只加青枯菌处理的青枯菌数量）。另外，和添加便利型的两株有益菌组成群落相比，添加对抗型的两株有益菌组成群落的处理室内条件(图5a, 5b)和番茄根际条件(图5c,5d)青枯菌数量都显著降低，番茄植株发病率也显著降低(图5e，5f)。
图5 有益菌两两之间互作特征对青枯菌在实验室条件（a, b）和番茄根际条件（c, d）入侵有益菌群落能力和番茄植株发病率（e, f）的影响
（3）不管在室内条件(图6d)还是在番茄根际条件(图6e)，青枯菌数量都随着PIF的增加而增加，番茄植株发病率也随着PIF的增加而升高(图6f)；同样地，在室内条件(图6g)和番茄根际条件(图6h)青枯菌数量都随着OIF增加而升高，但番茄植株发病率和OIF没有显著相关性(图 6i)。
图6 多株土著有益菌组成群落互作特征：PIF (d-f) 和OIP (g-i) 分别与根际病原菌数量和番茄植株发病率之间的关系
综上所述，利用简单群落成对相互作用能很好预测多物种复杂群落的互作关系以及对病原菌入侵的抵抗能力。土传细菌性病害对农业构成了越来越大的威胁，而根际微生物组在控制植物病害中起着至关重要的作用，了解能够有效抵御土传病害的根际微生物群落的互作特征有利于人们利用有益菌群来保护作物，所以我们的结果对于筛选有益微生物，开发高效提升根际健康的复合益生菌群产品有重要参考意义，可以为作物保护解决方法提供参考，在应用环境中具有实际意义（图7）。
图7 根际有益菌群内部互作关系（促进与对抗）决定着土传病原菌入侵成功率
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research gate https://www.researchgate.net/publication/328214246_Facilitation_promotes_invasions_in_plant-associated_microbial_communities
wiley online library
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/ele.13177
南京农业大学根际微生态实验室，
Lab of rhizospher Micro-ecology
开展根际微生态研究，致力于调控根际环境，
立足本土需求，面向和走向国际化。
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Competition & Cooperation。
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