【周刊】原生动物—操纵土壤微生物的“大师”
作者：宋宇琦，南京农业大学博士在读。主要研究为根际原生动物与病原菌及根际有益菌的互作特征。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍一篇最新的原生动物综述文章。原文题目《Protists: Puppet Masters of the Rhizosphere Microbiome》，该综述于2018年发表在《Trends in Plant Science》，共同作者为荷兰乌特勒支大学的Zhilei Gao以及瑞士农业科学大学的Ida Karlsson。文章主要总结了目前对土壤原生动物作用及地位的研究进展，包括其对土壤微生物组以及对植物影响。
原生动物是一类复杂的、多样的单细胞真核微生物，是土壤微生物组的重要成员，在食物网中处于初级消费者的地位。但原生动物在土壤中的作用过去往往被忽略或弱化。但随着测序方法的进步以及DNA数据库的丰富，是时候将原生动物纳入植物-微生物组互作关系的研究当中。
图一土壤食物网（图源自StefanGeisen,2017）原生动物在食物网中处于初级消费者的地位，是食物网中较为重要的一环。
一、根际微生物群落中的捕食者—被捕食者相互作用
1.原生动物通过直接作用（捕食）或间接作用（媒介为化学物质）与被捕食者互作。互作的结果可以增加食物网中流转的养分。这是因为原生动物的碳氮比高于它们所捕食的细菌或真菌，因此它们会释放多余的氮，供其他微生物或植物使用。
2.食细菌原生动物的特点之一是可以相对精准的选择猎物，方法是通过被捕食者的大小、表面特性或可扩散的次生代谢产物来区分细菌。
3.长久的互作关系也令细菌出多种抵御捕食的策略。这些策略既由细菌的特性决定，也可以由于原生动物的存在而诱导。已知的抵御策略包括改变自身的大小和形状、提升运动性以及分泌次生代谢产物等。
二、根际原生动物对土壤微生物组的影响
1. 从生物量到功能
原生动物与被捕食者的互作对微生物的功能产生了一系列影响。最直接的影响是捕食会降低总细菌生物量。间接的影响包括：捕食增加了养分在食物网中的流转，进而会刺激微生物的活性，有研究表明原生动物的捕食可以增强微生物的呼吸作用及营养物质的矿化；同时，选择性捕食重塑了根际微生物组的组成，提供给可以避免捕食的种群选择优势；还可以通过捕食群落组成中的优势种群帮助维持细菌群落内的多样性，从而增加稀有细菌的相对丰度，增加均匀度及互补性；此外，捕食可以刺激细菌与防御相关的几种性状的表达，这些性状与影响植物健康的微生物组功能高度相关。
2. 不同种类原生动物的特异性影响
具有不同摄食模式的原生动物对生物膜形态有明显的影响，也对细菌群落结构和多样性具有特异性影响。尽管如此，大多数关于原生动物对微生物群落结构影响的研究都是用一种或几种模式物种进行的，接下来的研究应包括更多的物种，以揭示出更全面的原生动物分类学和性状直接的联系及其对微生物结构和功能的影响。
3.微生物组进化学
原生动物的捕食会产生一种选择压力，影响其与微生物和寄主植物之间相互作用相关特征的进化。捕食可以触发多样化，从而增加植物的表型库。此外，捕食还会影响特定性状的进化，例如之前提到的细菌抵御捕食的特征变化。
原生动物也会影响种内相互作用，比如可以通过捕食“欺骗者（cheater）”—一类使用植物衍生的公共资源但对植物无益的细菌，从而增强其他细菌之间的合作，因此确保了细菌与植物生长及健康相关性状的进化稳定性，比如次生代谢产物的产生。
三、原生动物对微生物组功能及植物性能的影响
1.植物营养
原生动物以多种方式影响土壤微生物固氮、矿化有机物及溶解有机态结合的营养物质。原生动物的捕食从细菌中释放可供植物利用的养分，有利于植物生长；还可以诱导影响养分循环的细菌性状，如影响土壤中铁有效性的铁载体。
2.植物激素平衡
一些根际微生物通过产生或降解乙烯、生长素、细胞分裂素或赤霉素等，进而影响植物表型和适应性。而原生动物通过改变这些根际微生物的丰度和活性，间接影响植物激素平衡。
3.植物健康
原生动物可通过两种方式影响根际微生物组的抑病能力：可直接捕食病原菌，也可通过捕食选择产生与抑病相关代谢产物的细菌，这些物质包括环脂肽、聚酮化合物、生物碱或氰化氢等；原生动物可以作为一个“基石”，提高生防菌的性能，因为原生动物会对抵御能力较弱的生防菌进行优先捕食，激发生防菌产生抑菌类次生代谢物质（如假单胞菌）。
功能 | 原生动物的影响 |
营养周转 | 增加植物碳吸收 |
增加氮的释放 | |
增强氮的矿化 | |
增加植物氮吸收 | |
增加植物磷吸收 | |
增加植物钙和镁吸收 | |
增强硅的矿化 | |
植物激素 | 提高植物生长素水平 |
提高植物细胞分裂素水平 | |
抑病 | 更高的抑病细菌丰度 |
表一 原生动物对根际微生物群落功能的影响
研究展望
未来针对根际微生物组的研究应包括原生动物自上而下“调节剂”的功能，这种多营养级结合的方法可以将源于宏基因组调查中的物种分布模式与食物网模型结合起来，提供关于给定原生动物对微生物组结构影响的预测。同时，更好地理解土壤微生物组组合的基本原则，设计出提升根际微生物有益功能的改进策略。
原文链接
https://plantae.org/review-protists-puppetmasters-of-the-rhizosphere-microbiome/
推荐使用doi下载：10.1016/j.tplants.2018.10.011
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南京农业大学根际微生态实验室，
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