【LorMe周刊】植物病害诱导有益菌的聚集
作者：王震，南京农业大学硕士在读，主要研究根际资源调控土传青枯菌-根际微生物群落互作。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍植物受到病原菌侵染招募土壤有益菌抵御病害的现象。原文来自于2018年发表在The ISME Journal上的文章《Disease-induced assemblage of a plant-beneficial bacterial consortium》。
摘要
植物病害暴发后，会招募一部分具有生防作用的微生物群聚集在根际，进而会形成抑病型土壤，可抵抗同种植物病原菌的下轮侵染。因此，根际微生物群落对于构建抑病型土壤至关重要。然而植物免疫系统在根际微生物群落构成中的作用是未知的。研究发现，拟南芥在受到霜霉病原菌侵染并激活叶面防御系统后，能够特异性地促进根际三种有益菌的生长，随后分离培养得到了这些有益菌。体外试验发现这三株有益菌可以产生生物膜。虽然这三株有益菌单独对植物没有显著影响，但它们可共同诱导拟南芥对霜霉病产生的系统抗性，降低拟南芥发病。研究还表明，若在第一代受霜霉病害感染后的土壤中继续种植拟南芥，可增强第二代拟南芥对霜霉病的抵抗能力。综上，植物在受到病原体感染时，可以调整其根际的微生物群落，并特异性地招募一些具有抗病和促生的有益微生物，从而有利其后代在同一土壤中生存，并增强下一代植物的抗性。
根际微生物的改变
五周后叶面喷洒接种病原菌Hpa、病原菌Bc、SA、MeJA、空白对照。（SA、MeJA为了检测拟南芥防御激活后产生的激素对微生物群落的影响。）获取根际土壤后进行高通量测序，发现微生物群落主要有341eOTUs，为了确定样本间eOTUs丰度变化的关键驱动因素，做了主成分分析（图1）。第一个主成分可以看出空白对照与其他处理差异显著，证实了拟南芥的根际效应。第二主成分(PC2)直观地将Hpa感染的植物的根际与其他根际区分开来。只有三个eOTU与PC2有很强的相关性(图1b)，分别为黄单胞菌、微杆菌和寡养单胞菌。以上结果表明，Hpa的感染引起了拟南芥的防御反应。
图1 A 对照土壤和不同处理拟南芥植株的根际微生物群落主成分分析
B 相同PC1、PC2eOTU相关性的双标图
招募的根际微生物对拟南芥的抗病作用
为了研究三种菌株抗病作用，作者在预先接种单一菌株、三种菌株组合的土壤中种植拟南芥，以测试它们抵抗Hpa叶面感染的能力。这里添加了一种对照有益菌假单胞菌WCS417r，是一种被广泛研究的植物有益根瘤菌，能诱导系统抗性，并在根的定植过程中促进生长。结果表明，这些单一菌株都没有减少受感染拟南芥中Hpa产生的孢子数量，三种菌株的组合比单一菌株有更强的抗病效果，因为三种菌株的组合显著减少了受感染叶片上Hpa孢子的数量，而单一菌株则没有(图2A)。这些结果表明，当Hpa感染拟南芥叶片时，被招募的黄单胞菌、寡养单胞菌和微杆菌在根际能够系统地提高拟南芥对Hpa的抵抗水平。以上表明，三种菌株作为一个联合体共同致使拟南芥对Hpa起到抗病作用。
图2 A Hpa对拟南芥不同处理土壤的产孢研究
B 6周龄拟南芥不同处理的鲜重
C 6周龄拟南芥不同处理植株生长情况
受Hpa感染的土壤保护下一代拟南芥
作者假设，在受到病原体攻击时，有益微生物被招募到根际，有利于随后在同一土壤中生长的植株后代。为了验证这一假设，去除第一代受Hpa感染的拟南芥后,播种下一代拟南芥植物，进行抗病性检测。正如作者的假设，第二代拟南芥幼苗生长在已受霜霉病侵染的土壤中，与生长在未受侵染的土壤中植株相比，Hpa产孢子数量减少，更能抵抗叶面霜霉病的感染（如图3B）。以上结果推测，叶面霜霉病感染会导致拟南芥根际发生变化，从而使随后在同一土壤中生长的后代更能抵抗霜霉病感染。
图3 A 受hpa感染的植物在土壤中对抗病性实验示意图（U表示第一代土壤；M：mock；H：Hpa）
B 不同处理土壤上的植物产生的Hpa孢子的数量
总结
拟南芥叶片霜霉病感染可改变根际微生物群落组成，其中可招募更多的根际微杆菌、寡养单胞菌和黄单胞菌，这三种菌株的组合可以提高拟南芥对Hpa的防御水平。
植物病原菌侵染后形成的根际微生物群落有利于提高同一土壤中下一代植物的抗病力。
论文ID
原名：Disease-induced assemblage of a plant-beneficial bacterial consortium
译名：植物病害诱导有益菌的聚集
期刊：The ISME Journal（2018）
IF：9.493
发表时间：2018.03
通讯作者：Corné M. J. Pieterse
通讯作者单位：荷兰乌特勒支大学
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南京农业大学-土壤微生物与有机肥料团队
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