Nature | “打地鼠”游戏的高连击技巧
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Modulation of inhibitory communication coordinates looking and reaching
“哪里出现，就点哪里”，打地鼠看起来是一个多么简单的游戏，连猫猫都可以无师自通地加入到主人的触屏游戏里，并且乐此不疲...
即使是这么简单的游戏，为什么随着游戏关卡和难度的增加，我们也会觉得眼睛跟不上手速，连连miss，眼前一片混乱呢？
近日，一项发表在《自然》Nature上的研究指出，完成伸手点击或抓握，需要手眼的配合。在伸手的过程当中，来自大脑的指令短暂地抑制了眼动，注视点变化的速度变慢了，这被称为“目光锚定”（gaze-anchoring）。
实际上，目光锚定能够保证人们的注视点稳定在之前所关注的目标上，从而增强伸手抓握的准确性——也就是说，虽然我们的眼睛跟不上下一只突然出现的地鼠，但是这让我们更有可能给伸手要打的那只地鼠一个精准的打击。
在这项研究当中，玩游戏的不是人类，而是两只恒河猴。研究者对它们进行了训练，让他们学会完成两个类似于打地鼠的任务——伸手-眼动任务 (reach-saccade, RS)和眼动任务(saccade only, SS)，并且在测试阶段用眼动仪监控完成任务时它们注视点的变化。
THE MEANING OF LIFE
RS任务 猴子需要伸手并注视第一个目标，随后将目光转向第二个目标；由于每个试次中猴子伸手的时间不同，第二个目标出现的时间有可能在伸手300ms内 (peri-reach) ，或者在伸手结束的500-800ms (post-reach) 。
SS任务 猴子只需要依次注视两个目标，不需要伸手。
研究者假设，伸手后一段短暂时间内(RS任务的peri-reach试次中) 出现目光锚定现象，此时动物对出现的第二个目标表现出更长的眼动反应时。
结果表明，在RS任务当中，相比于post-reach试次，peri-reach试次中动物对第二个目标的眼动反应时 (Second saccade reaction times, SSRTs) 的确更长，并且这些试次中SSRTs越长，抓握的准确性越高，这证实了“目光锚定”现象的存在，并且它能够提高抓握的准确性。
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图1两只猴子的眼动反应时与目标2出现时间 (c)和抓握准确性(d)的关系。
那么，“目光锚定”的信号是由大脑的哪个部分发出的呢？研究者指出，注视和伸手动作的协调依赖于大脑不同区域神经元的交流。已有研究证据表明，如果抑制顶叶伸手区 (parietal reach region, PRR)的神经元放电，那么伸手和眼动都会变化；而抑制顶叶眼动区 (lateral intraparietal area, LIP)的神经元放电则只会改变眼动，这意味着PRR和LIP区域的神经元可能协同作用于视觉活动。
PRR和LIP区域区域的神经元放电是否存在某些关联？在两只恒河猴完成RS和SS任务时，研究者记录了它们大脑中PRR(34个神经元)和LIP (86个神经元)中单个神经元放电的模式，以帮助解答这一问题。
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图2PRR神经元发放率在伸手与眼动协同时提高，而LIP神经元发放率在第二个目标出现后提高，这印证了PRR神经元负责伸手反应，LIP神经元负责眼动反应。
结果发现，在RS任务的目光锚定过程中(恒河猴伸手0-500ms内)，LIP神经元放电受到短暂的抑制——体现为发放率显著减少，少于SS试次；而同一时间段PRR神经元放电则短暂增强，发放率显著高于SS试次。
进一步分析表明，仅在peri-reach试次中，PRR神经元放电与LIP神经元放电呈现负相关，而在其他试次均呈现正相关。这些证据指向了一种可能——在RS任务的peri-reach试次中，PRR神经元的活动对LIP神经元的活动起到抑制作用。
神经元的跨区域交流当中存在兴奋性和抑制性机制，而研究者从脑电波的角度寻找实证证据。研究者同步记录了PRR神经元放电以及PRR/LIP区域的Beta波局部场电，并且假设如果peri-reach试次当中，上述两个区域的神经元存在抑制性交流，那么，目标锚定的行为表现 (SSRTs和抓握准确性) 应该随着反映抑制性交流的脑电波(Beta波)变化而变化。
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图3不同脑区的脑电波在时间意义上的关联可以被特定波频下局部场电的相位差所表征。RS任务中，两区域的局部场电在伸手时同步，PRR神经元放电达到峰值时，两区域的局部场电在同一特定相位，这体现了两区域神经活动在时间意义上的一致性；而SS任务中，PRR神经元达到峰值时，两区域的局部场电处于不同相位。
使用RPP和LIP区域的Beta波来预测目标锚定的行为表现 (SSRTs/抓握准确性)，结果表明，单一区域的Beta波相位无法显著预测peri-reach试次的SSRTs。于是研究者计算了两个区域(PRR/LIP)Beta波的双重相干性(dual coherence)。在peri-reach试次中，SSRTs随着双重相干相位的变化而变化，在相位达到75度时SSRTs最长(偏好相位)；并且，双重相干相位可以显著地预测peri-reach试次中的抓握准确性。参数拟合的结果也佐证了双重相干相位比单一区域相位预测行为表现的拟合效果更好，且推广性更强。
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图4 SSRT随双重相干电位的变化。在peri-reach试次中，SSRTs随着双重相干相位的变化而变化，在双重相干相位达到75度时SSRTs 最长 (偏好相位)，且显著地长于SS试次，而在非偏好相位时RS与SS任务的SSRTs没有显著差异。
上述结果表明，恒河猴在目光锚定阶段对眼动的抑制作用与跨区域的Beta波模式有关；只有双重相干相位处于peri-reach试次的偏好相位时，PRR神经元放电才伴随着SSRTs的增长，此时，Beta波短暂地抑制了RPP-LIP神经元跨区域的交流，从而灵活地协调了眼手的活动。
基于以上的观察，研究者提出这样一种可能——存在一种伸手-眼动交流的抑制性通道作为调控机制，当通道处于打开的状态(Beta波处于偏好相位)时，通道的抑制性输入(peri-reach试次PRR神经元发放率加强)对LIP放电的抑制作用更强，从而表现为更长的SSRTs。
研究者将PRR神经元发放率(抑制性输入)和双重相干相位(通道的开合状态)作为预测变量，建立对LIP神经元放电的预测模型。对SS和RS试次的分析均表明，PRR放电不受双重相干相位的影响，而LIP放电随双重相关相位而变化，LIP放电的偏好相位与SSRTs的偏好相位一致，并且这种变化趋势与预测模型的拟合结果一致，这印证了通道开合状态的调控作用。
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图5 PRR和LIP神经元发放率和双重相干相位的关系。LIP放电的偏好相位与SSRTs的偏好相位一致，并且这种变化趋势与预测模型的拟合结果一致。
综上所述，研究者结合恒河猴行为 (眼动)与电生理 (脑电)的证据，探索了目光锚定过程中眼动反应受到抑制的神经机制。
研究结果表明，目光锚定需要伸手系统和眼动系统神经元的协同作用。频繁的RPP神经元放电意味着对LIP更强的抑制性输入，而这种伸手-眼动的抑制性交流受到通道开合状态的调控——当伸手反应发生后，通道短暂打开，伸手和眼动脑区的Beta波同步达到偏好相位时，恒河猴转移视线到第二个目标上所需要的时间最长，而更长的眼动反应时也意味着更高的抓握准确性。研究者指出，Beta波也许能够作为一种更为普适的指标，来反映抑制性认知控制。
编译｜家养蛋糕
参考文献｜
Hagan, & Pesaran, B. (2022). Modulation of inhibitory communication coordinates looking and reaching. Nature (London). https://doi.org/10.1038/s41586-022-04631-2
New York University. (2022, April 20). How do our eyes stay focused on what we reach for? Findings offer new insights into how our movements are coordinated. ScienceDaily. Retrieved April 26, 2022 from www.sciencedaily.com/releases/2022/04/220420113001.htm