【神奇植物在哪里】(5)龙舌兰
龙舌兰
龙舌兰,有2种含义,狭义的龙舌兰是指龙舌兰这个种,其学名为 Agave americana;广义的龙舌兰是指天门冬科(Asparagaceae)下的龙舌兰属(Agave),该属涵盖了200多个种,模式种正是Agave americana(下文中,未附带该学名的“龙舌兰”均指龙舌兰属)。
属名 Agave,由瑞典植物学家卡尔·冯·林奈(Carl von Linné,1707—1778)首次发表于其1753年的著作《植物种志》(Species Plantarum),传说是为了纪念希腊神话人物阿高厄(Agave,古希腊语为“Agaue”),其为忒拜(Thebes)国王卡德摩斯(Cadmus)和妻子哈耳摩尼亚(Harmonia)的女儿。
龙舌兰(Agave americana) | Marc Ryckaert | Wikimedia Commons
早年,被引入我国并被录入《中国植物志》的龙舌兰属植物只有4种,其中的 Agave americana 在国内的园林应用中最为广泛,于是这个种的中文名“龙舌兰”被赋予了其所在的属,就像很多单种属(属下只有一个种的属)的得名那样。到了今天,由于国内植物园、园艺公司的引进,人们能接触到的龙舌兰属种数大大增加,为了避免陷入龙舌兰的狭义和广义之辨,业余的植物爱好者常常将狭义的龙舌兰(Agave americana)直译为“美洲龙舌兰”,或者俗称“大青龙”。
龙舌兰都长什么样?200多个种,自然形态各异,但观察茎、叶,大多数还是接近于 Agave americana 的形态:叶莲座状排列,大而肥厚,肉质或稍带木质,边缘常有锯齿,顶端常有硬尖刺。这雄伟而狂野的风采或许正是中文名“龙舌兰”的由来。
‘五色万代’龙舌兰(Agave lophantha 'Quadricolor')| 阳振宇
再说花,植物形态学非常注重植物在花等生殖器官上的差异。龙舌兰属因为花序之别,被分为2个亚属:龙舌兰亚属(Agave subgen. Agave)和穗序亚属(Agave subgen. Littaea),龙舌兰亚属为圆锥花序,穗序亚属为穗状花序。
左:礼美龙舌兰(Agave desmetiana)的圆锥花序 | 阳振宇
右:世之雪龙舌兰(Agave victoriae-reginae)的穗状花序 | 龙舌兰王国
龙舌兰只开花结果一次,之后便死亡。它们的开花意味着生命的终结,但也意味着生命的交替。时机一到,积累了25~30年的营养全都被投入到生殖活动中,先是莲座中心的叶芽发育成花茎的苞片,而后花茎渐渐冒出,在1个月或更长的时间里,颀长的花茎直冲云霄,硕大的花序自下而上逐渐开放,成百上千的两性花赋予天空一抹亮色。
世之雪龙舌兰刚冒出的花茎 | 龙舌兰王国
剑麻(Agave sisalana)的圆锥花序,高可达6米 | 狒狒绿植
在产地,艳丽花被中的香甜花蜜,引来蝙蝠和昆虫取食,为龙舌兰传粉。花凋谢后,花茎上挂满蒴果,果实成熟后会开裂,种子掉落在母株附近,但扁平的翅状外形使之能借助风力扩散到百米开外。有的种类,一株个体的所有果实可以产出约72万颗种子。
小长鼻蝙蝠(Leptonycteris yerbabuenae)取食狭叶龙舌兰(Agave angustifolia)的花蜜和花粉 | Alexander Badyaev | bioGraphic
左:特基拉龙舌兰(Agave tequilana)的果实和种子 | Rocio E. Escobar-Guzmán 等 | Botany
右:某种龙舌兰的幼苗,圆柱状的叶片是其唯一的子叶,验证了龙舌兰是单子叶植物 | 阳振宇
即使数量庞大的种子已经是一项相当优秀的生殖策略,龙舌兰还是发展出更多的生殖方式。一方面,部分种类几乎不采用有性生殖,它们的花是不育的,但是它们的营养依然会大量输入到花茎上,然后花茎上长出大量的珠芽(bulbil),成熟的珠芽脱离母体,散落到地上,生根发芽,成为新的个体。
左:大章鱼龙舌兰(Agave vilmoriniana)的花茎长满了果实和珠芽 | Valerio b. cosentino | Wikimedia Commons
右上:剑麻的珠芽 | Dr Mary Gillham Archive Project | flickr
右下:雷神龙舌兰(Agave potatorum 'Verschaffeltii')的珠芽成熟后落在地上 | 阳振宇
另一方面,许多种类会通过地下茎上的新芽(offset,国内习惯称为“侧芽”)进行无性生殖。在地下较浅处,茎的基部长出分枝(地下茎),地下茎的顶端长出子株,子株既会利用与母株相连的地下茎,又会通过自己长出的根系获得营养。一些龙舌兰在开花期间,母株附近会长出大量子株,开完花后母株枯死,留下群生的子株。严格来讲,这依然是一生只开一次花,但一些文献将其作为例外。
长出一个新芽的树冰龙舌兰(Agave toumeyana var. bella)| 阳振宇
大多数龙舌兰种类会采取种子、花茎珠芽、地下茎新芽等生殖策略中的2种甚至3种。在进入园艺视野后,龙舌兰的生殖方式又多了2种:组织培养和打顶,其中的打顶是指去除龙舌兰顶芽,促使数量更多的侧芽发育,但一般植物本身就有侧芽,而龙舌兰的侧芽是在去除顶芽后才长出来的。此外,也有人将龙舌兰纵切为两半,原理仍然是破坏顶芽的生长,生成新的侧芽,本质上还是打顶。
打顶前后的绿仁王冠龙舌兰(Agave oteroi)| 红云
生活中,龙舌兰并不罕见,但要将其与丝兰、芦荟等类似植物区分,还需记住一些要点。丝兰一般是指丝兰属(Yucca),该属最常见的是凤尾丝兰(Yucca gloriosa),丝兰属和龙舌兰属同属于天门冬科下的龙舌兰亚科(Agavoideae),亲缘较近,叶也较为相似,但是不同于龙舌兰属一生只开一次花的特征,丝兰属年年开花,因此该属中外形美观的凤尾丝兰常用于绿化,花季观花,其他时候观叶。
凤尾丝兰 | 冯琦栋
芦荟是指阿福花科(Asphodelaceae)下的芦荟属(Aloe),它们也是每年开花,总状花序或伞形花序,与龙舌兰的花大不相同。平时可以通过叶片来与龙舌兰区别:龙舌兰的叶缘锯齿是木质的,叶横切面不透明,富含纤维;芦荟的叶缘锯齿是肉质的,叶横切面透明,富含芦荟胶。
龙舌兰(Agave americana,上)的木质锯齿和芦荟(Aloe vera var. chinensis,下)的肉质锯齿 | 李攀
龙舌兰(左,可见维管束)和芦荟(右)的叶横切面 | 李攀
曾在植物园给一个路人介绍过龙舌兰,其惊喜地转身分享给同伴:“这是龙舌兰,一种芦荟!”
我这才领悟“绝知此事要躬行”,要真正认识一类植物,再多的科普文章,也不如留心观察、用心比较。
浙江大学植物园里的世之雪龙舌兰 | 阳振宇
在浙江大学植物园和生科院玻璃大厅里,茂盛生长着几十种龙舌兰,叶形、刺形各异,是观察和学习龙舌兰乃至荒漠植物的一大助力。如今,阳光暖照,和风熏人,龙舌兰正舒展茎叶,萌发新机,等待着一双知音的明眸。
文 /阳振宇
排版 / 阳振宇
图片来源见图注