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真核生物起源像人类养猪
作者| 牛登科
真核生物起源是生物学的未解之谜。越来越多的研究显示，按下了真核细胞复杂性进化按钮的，是线粒体的内共生。是线粒体在细胞内的共生诱发了细胞核、剪接体内含子等一系列真核生物固有特征的起源与进化[2]。
然而，线粒体的内共生又是怎样发生的呢？线粒体的祖先是a-变形杆菌。这类细菌的另一些子孙后代在自然界独立生活，自由自在也过得不错。在那个古老的年代，为什么一些变形杆菌要跑到别的细胞中去，跟别人搭伙或寄人篱下呢？
因为现在的线粒体是细胞有氧代谢的主要场所。它们通过分别有机物，为细胞提供了绝大部分直接能源（ATP）。因此，最早的想法，也是最直接的想法，就是a-变形杆菌由于能够进行有氧代谢高效产生能量，哪一位大仙降服了它，自然功力倍增，自此走上了进化的康庄大道。不用说这一假说的逻辑问题，它的前提条件就错了。真核生物起源早起，地球上的氧气浓度并不像现在这么高。当时蓝藻的光合作用确实产生了很多氧气了。但早期地球积累了大量的亚铁离子之类的高还原性物质，这些物质很容易与氧气发生化学反应。由于还原性物质对氧气的大量消耗，直到动物起源之后的两亿年之后，地球上氧气的浓度才逐渐升高[4]。高效率的有氧代谢不仅不能用来解释真核生物的起源，甚至连动物的起源都不给力。
有科学家注意到单细胞生物之间的一些共生现象，一种生物的多个细胞紧贴在另一种生物的细胞外面，原因在于后者的排泄物就是前者的丰盛美食（注：狗狗之所以这样黏人，不排除也是这个原因进化的）。如果不是彼此独立的细胞贴在一起，而是前者把后者紧密包裹起来，那物质就不会有任何遗失了，可以高效利用。不管什么偶然的原因，出现了这种一个包裹另外一个的结果，互利共生变自然出现了。这一假说的证据是一些a-变形杆菌在低氧或无氧条件下，代谢产物是氢气，而一些古细菌（公认的真核生物主体的祖先）又是以氢气为能量代谢的原材料。这样古细菌从环境中吸收有机物送给自己胞内变形杆菌，后者把这些有机物转化成自己喜欢的食物[3]。这有点像啥？我们自己消化不了草，但我们旁边草很多，我们通过养牛羊，通过喝牛羊的奶，间接利用草。牛羊呢？在人类的保护下，可以避免猛兽的袭击。
最近，美国科学院院刊又发表了一个更新颖的假说，线粒体的内共生可能像人类养猪一样。人类最初狩猎技能差，好久逮住一只野猪，当然是扑上去吃掉了。但如果狩猎技术提高了，野猪多的时候抓到的野猪吃不完，怎么办？可以先养几天，哪天缺少食物了，再吃它。野猪到家猪最初的进化，大概就是这样的。人的食物时多时少，多的时候吃不过来。古老的单细胞生物当然也可能遇到类似的境况，它们也可能把吞到胞内的多于的细菌在细胞中先养着，什么时候环境中食物匮乏了，再消化它们。看看短暂的进化历史所塑造野猪和家猪脾气秉性的差别，长期进化把a-变形杆菌驯化成线粒体，也就没什么不可思议的了。
有人可能说，这脑洞也太大了吧，单细胞生物驯化别的生物，养家畜，是不是还会养小三呀。养小三可能是人类中有权有势的小部分的特性（也不一定），但养家畜却不是人类特有的。最常见的例子是蚂蚁养殖蘑菇和蚜虫（网上很容易找到，不附文献了）。更神奇的例子是，半单细胞生物(指介于单细胞生物和多细胞生物之间的生物，没想到更好的用词)网柄菌属（Dictyostelium）的生物就有了原始的农业。它们吃细菌，吞进细胞内的细菌并不都消化掉，而是留一些做种子。一旦环境条件合适却没有细菌，它们就释放一些细菌到环境中，让细菌在环境中大量生长[1]。这不就是人类发现了沃土之后撒种子吗？既然单细胞状态的网柄菌可以像人类种庄稼一样留种播种，真核生物的单细胞祖先像人类养猪一样养一些a-变形杆菌也就没什么不可思议的了。
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最后做个小广告，除了美国科学院院刊刚发表的想法之外，此科普文章所涉及网柄菌农业之类的内容在我的课上讲了好多年了。欢迎北师大的同学选课，欢迎兄弟院校同学来旁听。我上课，人越多我越有激情。
补充一句：我很喜欢这个新想法，可能与我的知识背景有关，它很容易嵌合到我已有的知识体系中。也有不喜欢这个想法的专家，如休斯顿大学的DanGraur教授，他对此想法的评价可以参考他的博客http://judgestarling.tumblr.com/post/170537748401。
1. BrockDA, Douglas TE, Queller DC, Strassmann JE: Primitive agriculture in a social amoeba. Nature2011, 469(7330):393-396.
2. Martin W, Koonin EV: Introns and the origin of nucleus-cytosol compartmentalization. Nature 2006,440(7080):41-45.
3. Martin W, Muller M: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 1998, 392(6671):37-41.
4. Rytkönen KT: Oxygen and early animals. eLife2018, 7: e34756.
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新发现的“惊奇微生物”
解释真核细胞复杂性的起源
生物通报道：本周，瑞典乌普萨拉大学的一个国际研究小组在《Nature》杂志上发表的一项新研究中，提出了一组新发现的微生物，为“复杂的细胞生命是如何出现的”提供了新的视角。这项研究对于“数十亿年前，构成植物、真菌以及动物和人类的复杂细胞类型，是如何从更简单的微生物祖先逐渐演化的”提供了新的细节。延伸阅读：两篇PNAS挑战生命起源理论；Nature解开科学谜题：生命起源的缺失环节；惊人发现：生命起源于热液环境。
我们星球上的生命可以分为三大类。其中两组是微小的微生物——细菌和古细菌。第三组生物包括所有可见的生命，如人类、动物和真菌——统称为真核生物。而细菌和古细菌的细胞一般都是小而简单，真核细胞则是大型和复杂的细胞类型。这些复杂的细胞类型的起源一直是科学界的一个谜，但现在由乌普萨拉大学研究人员带领的一个国际小组，已经确定了一组微生物群，对于“从简单到复杂细胞的进化过渡”提供了独特的见解。
根据著名生物学家Carl Woese的开创性工作，人们已经知道，在某些时候真核生物与古细菌有一个共同的祖先。很明显，共生——涉及两种类型细胞之间的亲密合作的一个过程，在这个过程中发挥了重要作用。大多数科学家都认为，一种共生关系——其中是古细菌宿主细胞与一种细菌，最终形成了真核生物。然而，这种共生关系是复杂细胞进化的原因？还是结果？仍然是一个悬而未决的问题。
在《Nature》发表的这项研究中，来自瑞典乌普萨拉大学的研究人员，以及来自美国、日本、丹麦和新西兰的合作者，发现了一组新的古菌——Asgard archaea，揭示了“真核细胞如何演变出它们的复杂性”的重要细节。
该小组带头人、乌普萨拉大学细胞和分子生物学系的Thijs Ettema指出：“复杂细胞类型的演变，是一个漫长而复杂的过程，但我们却对其知之甚少。通过使用新的方法，从无法在实验室里培养的微生物得到基因组数据，我们确定了一组新的古细菌，与演化出真核细胞的宿主细胞相关。这是非常激动人心的时刻。”
2015年，Thijs Ettema和他的同事们发表了一项突破性的研究，这项研究根据基因组数据描述了“Loki”，一种生活在海底的古菌，代表着复杂细胞生命最近缘的微生物。在目前的研究中，研究人员证实了这些以前的研究结果，并介绍了几个新的Loki相关的古菌。
Thijs Ettema说：“这些生物是跟我们关系最近的微生物，我们对它们一无所知。目前的方法让我们窥见了遗传学的一角。这真的很令人兴奋！”。
论文的共同作者、乌普萨拉大学细胞与分子生物学系的Jimmy Saw说：“我们的发现是基于对从环境中直接获得的遗传物质的分析。我们实际上从未见过这些细胞。我们将这些新的古菌命名为Thor、Odin和Heimdall，与Loki一起，它们形成了Asgard archaea。有趣的是，这些新的群体是在全世界各种环境中发现的，不仅仅是在深海里。到目前为止，它们在沉积物中最为丰富。”
该研究提供了有力的证据表明，真核生物是从与这些Asgard archaea近缘的一个谱系进化而来的。
另一个共同第一作者Kasia Zaremba Niedzwiedzka说：“在生命之树上，Asgard archaea与真核生物形成一个良好支持的分组。这表明，它们有一个共同的祖先。这部分研究相当复杂，我们显然会从更多的数据获益。这不是故事的结尾，而恰恰相反是故事的开始！”
但是，当以更详细的细节分析Asgard基因组时，研究人员发现了最大的惊奇。
乌普萨拉大学细胞和分子生物学系的研究人员Anja Spang说：“我们发现，Asgard archaea与真核生物共享许多基因，包括参与真核细胞结构形成、赋予真核生物细胞复杂特性的几个基因。因此，这种基因，迄今只发现在真核生物中，表明这些古菌不知何故准备变得复杂化。然而，这到底是如何发生的，目前还不是很明确。”
更详细地对Asgard archaea进行研究，是Thijs Ettema和他的研究小组的一个优先目标。目前的研究表明，这些细菌能够生存在更多的环境中，而不是像以前认为的在海底。这使得这个目标更容易实现。
Thijs Ettema总结道：“如果我们可以分离或培养Thijs Ettema细胞，并在显微镜下研究它们，这将是极好的。我相信，这将揭示关于复杂细胞进化的更多重要线索。最终我们会发现微生物的祖先。”（生物通：王英）
原文：
据说真核细胞的线粒体，是通过吞噬一种嗜氧的原始的立克次体细菌而获得的（“内共生学说”）。所以细胞体内的线粒体自备了DNA，具有独立复制能力。那么，最原始的没有线粒体的那些真核生物，它是靠什么机制获取能量的？？
作者：放际
<span style="font-size: 14px;"><img src="https://pic2.zhimg.com/50/ee2148f5483cd2fd071639ecde501b0c_hd.jpg" data-rawwidth="502" data-rawheight="705" class="origin_image zh-lightbox-thumb" width="502" data-original="https://pic2.zhimg.com/ee2148f5483cd2fd071639ecde501b0c_r.jpg"></span> 以人为例，糖酵解主要是把葡萄糖转变为丙酮酸，这个过程不耗氧，它是对葡萄糖的不完全氧化，但是也能产生少量的能量物质ATP（两个）。最主要的，它是在细胞质内，由这里的一系列酶完成的。然后，在不缺氧的条件下，丙酮酸会进入线粒体，经过氧化磷酸化过程（三羧酸循环和电子呼吸传递链）而完全氧化，生产出三十多个个ATP。
所以关于题主的问题，内共生发生之前，主要的能量来源应该是糖酵解。这也是现在许多原核生物的生存之道。而真核生物多也没忘了这个“远古技能”。在我们的肌体环境缺氧的时候，供应能量的主要就是糖酵解过程。最典型的两个例子，一个是酵母酿酒，在缺氧的环境下，酵母内发生的糖酵解产物即乙醇（这也是“糖酵解”这个名字的来源）；而另一个例子，比如我们跑步的时候，心肺系统来不及供应足够的氧气，在我们的细胞内部也在发生着糖酵解，只不过人类糖酵解的产物是乳酸，所以我们跑累了会觉得腿酸疼。还有一个更为极端的例子，正常的人体细胞在癌变之后，即便的有氧的环境下，葡萄糖也主要都不通过有氧代谢完全氧化，而是主要代谢为乳酸。所以癌细胞的小生境往往是酸性环境。癌细胞的这种行为被称之为瓦氏效应。
所以，故事也许是：早期的原核生物主要都是靠糖酵解，后来有一些进化出了氧化磷酸化这个技能，再然后有一部分有这种技能的原核生物（比如某些变形菌）被另一些原核生物“吃掉”，却没有被“消化掉”，于是发生了内共生。大家一起就发达了。。。
作者：鱼骨头段
Nick Lane是帝国理工学院的教授，研究线粒体及其进化的大牛，他写过一本书，叫《Power，Sex，Suicide——Mitochondria and the Meaning of Life》。
真核生物诞生的关键就是线粒体的内共生化。” 因为供能的细胞膜“即使产生大量的褶皱，其产生的能量也无法支撑像真核细胞这样的复杂结构 。”不解决这一能量的瓶颈，真核细胞这样复杂的结构就永远不会产生。不豢养线粒体，那么就没有复杂结构。换句话说，没有线粒体的最早期的真核生物是不存在的。是先内化了线粒体，然后才慢慢发展出了真核。（关于真核的那个核的起源，可能跟目前另一研究热门——巨病毒有关，密切关注中）
另，目前已经发现的所有细胞内不存在线粒体的真核生物，均被证明是在进化过程中将线粒体丢弃了，而不是一开始就不存在线粒体。
事实上，真核细胞除细胞核之外还包含许多其它部件，包括著名的线粒体。这 类复杂细胞怎样进化而来，是一个热点话题。人们一般认为，它们逐步进化，直到有一天某个原始的真核细胞吞噬了一个细菌，后者在经过许多世代的奴役之后，最 终变得完全寄人篱下，进化成了线粒体。这个理论预言，某些不包含线粒体的、籍籍无名的单细胞真核生物将被发现是我们所有人的祖先，它们是从线粒体被“捕获”并投入使用之前的那些岁月存留下来的孑遗。但在经过了十来年详细的遗传分析之后，人们现在发现似乎所有的已知真核细胞都拥有或者曾经拥有（后来丢失了）线粒体。这意味着复杂细胞的起源与线粒体的起源不可分割，它们是同一个事件。如果这是真的，那么不仅多细胞生物的进化需要线粒体，构成多细胞生物的部件——真核细胞的进化也需要线粒体。而如果这是真的，那么如果没有线粒体，地球生物不会进化成细菌以外的东西。
这本书没有大陆版，但是有台版，有人把这本书的序翻译了，随便搜了一个来源附上： 【科普·转】关于线粒体：线粒体，世界的幕后统治者
作者：liyan古菌、细菌、真核生物
三域系统是由Carl Woese在1990年提出的生物分类，将原核生物分成了两大类，起初称为真细菌(Eubacteria)和古细菌(Archaebacteria).Woese依据16S rRNA序列上的差别，认为这两组生物和真核生物从一个具有原始遗传机制的共同祖先分别进化而来，因此将三者各划为一类，作为比界高的分类系统,称作"域"(Domain)或者"总界"(Superkingdom).目前这三域分别命名为细菌域(Bacteria)、古菌域(Archaea)和真核域(Eukarya).
然而，rRNA树有可能将进化太快的类群放错位置(比如微孢子虫).有人认为生物的根应该在真细菌之内，很多真细菌的类群在古细菌之前分支出来，很晚古细菌和真核生物才彼此分开.
三域学说的第一个基因组学证据
