原来你才是真正的生物大辐射！
作者：张照（中国科学院南京地质古生物研究所）
说到地质历史时期
最大的一次生物辐射事件，
你首先想到的是什么？
寒武纪大爆发?
（图片来源：百度百科）
恭喜你答错了。
最大的一次生物辐射事件是发生在寒武纪大爆发之后的
奥陶纪生物大辐射事件
（The Great Ordovician Biodiversification Event，
简称GOBE）！
奥陶纪生物大辐射事件是什么
奥陶纪生物大辐射事件是从奥陶纪初，甚至寒武纪末期就开始，一直延续到奥陶纪晚期的一次海洋生物多样性的大辐射事件。
大家熟悉的寒武纪大爆发是地球生命史的里程碑，因为它实现了众多生物门类从无到有的变化，现代几乎所有动物和植物的老祖宗都在这时候出现。
但是，寒武纪的海洋依旧荒凉寂寞，因为每个新生门类的生物都只有少量的属种，而且形态相对单一。
（寒武纪早期水下生物景观图，图片来源http://old.hssyxx.com/）
真正让海洋变得热闹非凡的，是奥陶纪生物大辐射事件。
奥陶纪紧跟在寒武纪之后，开始于485.4百万年前，结束于443.8百万年前，前后历时约42个百万年。
奥陶纪生物大辐射事件几乎贯穿了整个奥陶纪，是一个时间非常长、规模非常大的“事件”。
（图中横坐标是时间，单位是百万年前；纵坐标是海洋生物科的数量；红色箭头指着的就是GOBE。来源http://www.palaeocast.com/）
奥陶纪生物大辐射事件中，较低的生物分类单元（目、科、属和种级别）多样性大量增加，海洋生物的丰度和分异度达到了一个高峰，分异度几乎是寒武纪的三倍。
奥陶纪之后，整个古生代在大部分时间里，海洋生物多样性均居于这样的高位。
除此之外，新生命的活动能力也变得更强，它们不再满足于“只在海底玩泥巴”，而是向更广阔的水域进军，在海洋的不同深度，都出现了生命活动。
整个海洋，都变得热闹起来。
（从底栖到游泳的变化，从左到右依次是新元古代、寒武纪、奥陶纪、志留纪和泥盆纪。图片来源Klug等）
随着奥陶纪生物大辐射事件的到来，海洋霸权也开始易主。
奥陶纪海洋占优势的头足类动物群（图片来源于维基百科）
在寒武纪，站在食物链顶端、统治海洋的是大家所熟知的奇虾。
寒武纪末，奇虾渐渐没落，取而代之的是游泳速度更快，体型更大，适应不同环境的肉食头足类，例如直角石（Orthoceras），这些头足类的后代是现代海洋中的章鱼、乌贼、鹦鹉螺，它们同样以超强的游泳和捕食能力占据着海洋霸主的一席之地。
直角石（图片来源于维基百科）
为什么会发生奥陶纪生物大辐射事件？
和生物大灭绝不同，奥陶纪生物大辐射事件并不是因为地球环境发生了重大、剧烈的变化导致的，也不是由单一的因素主导引发的。它是一个长期、多种生物环境因素相互作用的复杂过程。
目前科学家仍在探讨的原因有以下几点：
超大陆的裂解与火山活动
地球板块在四十多亿年的历史中分久必合，合久必分。
在11亿年前的元古宙时期，地球上的大部分陆地连成一体，形成了一块叫做罗迪尼亚（Rodinia）的超大陆。这块超级大陆从大约7.5亿年前开始慢慢解体。到了4.8亿年前的奥陶纪，正是罗迪尼亚超大陆四分五裂，板块活动十分剧烈的时期。
（450百万年前的地球，大陆与海洋分布，来源Ron Blakey）
那么，大陆的分合与生物的多样性有什么联系呢？
其实，大陆分合与生物多样性之间的联系是十分复杂的。
早在1972年，有学者就发现：超大陆的裂解正对应着生物多样性的增加，反之，超大陆的形成则对应着生物多样性的减少。
也就是说，当地球上的陆块聚合，地球上的生物们也趋于“世界大同”，而当超级大陆发生离散，各个陆块则倾向于孕育各具特色的“部落”（即生态群落）。
（超大陆的分合与生物多样性的关系，下排依次为罗迪尼亚超大陆、冈瓦纳大陆、潘基亚超大陆。来源Servais等， 2009）
具体说来，一方面，超级大陆解体成了大量岛屿和陆块，这些岛屿和陆块逐渐远离，为生物的成种作用创造了条件。
异域成种就是最经典的一种物种形成方式：
原本是同一物种，在地理上被隔离，不能相互交流后，在不同环境中逐渐演化成了不同的物种。
举个典型的例子：敬爱的达尔文爷爷跑到加拉帕哥斯群岛，发现不同小岛上的地雀的喙都不一样哎！
（来源http://old.pep.com.cn/）
再比如澳大利亚和新西兰，在这两块独立的陆地上就产生了很多独特的物种。
（树袋熊：说咱们呢！来源http://bbzhi.com/）
另一方面，大陆解体的同时，地幔里的大量岩浆涌出，遇到空气或海水就会冷却。在温暖的赤道地区，浅海区域的大面积扩张，为生物提供了更多、更舒适的生活环境。
最后，超大陆的裂解，也伴随着频繁的火山活动，火山喷出大量火山灰，加上新形成的山脉被风化剥蚀，岩石和矿物碎屑源源不断被输入海洋。而其中的许多矿物质是生物必不可少的营养，这就相当于为海洋生物提供了大量的食物，生物的数量自然就出现了爆发式增长。
2
温室效应和凉凉的海水
火山活动还释放了大量二氧化碳进入大气。
寒武纪末、奥陶纪初，地球的二氧化碳浓度是现代大气的约15倍。
可以说，奥陶纪的地球就是一个大温室！
（二氧化碳浓度变化，来源https://phys.org/news/）
温室效应加剧了海平面升高的趋势。
海平面最高时，甚至高出现代海平面200米以上！浅海面积因此扩大，这就为生物的繁盛提供了场所。
同时，奥陶纪逐渐变凉的海水也让海洋生物的生活条件更好了。
火山活动喷出的大量火山灰遮蔽了太阳，再加上玄武岩的风化作用，让海水得以降温。有研究认为，奥陶纪的海水温度在早奥陶世时期甚至超过40℃，等到中奥陶世时期就降到28-32℃了。
正是由于在早奥陶世时地球太热了，不适宜生物大量繁殖，所以后来海水变冷，才使得海洋生物能愉快地繁殖、演化，从而导致了奥陶纪生物大辐射事件。
图片来源：视觉中国
3
食物链革命
和现代海洋中的"大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米"一样，奥陶纪海洋中多种多样的生物也构成了复杂的食物链和食物网。
在食物链最底下的，是各种藻类和浮游生物。
（现代海洋食物链，来源https://www.sciencelearn.org.nz/）
前面提到，奥陶纪的板块运动和火山活动为生物提供了广阔的生存空间和充足的营养来源，使得海洋中微小的藻类、浮游动植物成爆发式增长，类似现在被污染水体里蓝藻爆发，只不过规模更大。而这些小生物成为食物链中高级别生物的食物来源，进而为物种多样性的形成提供了丰富的生态空间。
4
生物内因
这里的内因是指，生物自己的某些特征，比如生活方式、对于环境变化的忍受能力、新的身体构型、组织和器官的出现、基因突变等等。
有研究发现，早奥陶世时期，双壳类（现代的代表如牡蛎、河蚬等）演化出了滤食性的鳃。这一特征让它们更适应营养物质增多的环境，从而发生了双壳类物种多样性的辐射。
图片来源：http://news.99.com.cn/dashijianzt/fjcczh/
除了上述因素以外，关于奥陶纪生物大辐射事件发生的机制，还有陨石撞击诱发理论、染色体变异理论等等。
相信总有一天，我们能将所有因素联系起来，更好地理解这次引人注目的生物大辐射。
【参考文献】
Thomas Servais et. al.,（2010）The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE):The palaeoecological dimension. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
Thomas Servais et. al.,（2008）The Ordovician Biodiversification: Revolution in the oceanic trophic chain. Lethaia.
詹仁斌等，2013，奥陶纪生物大辐射研究：回顾与展望. 科学通报
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
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