海洋生物是从什么时候开始“楼上楼下”分层生活的？

Original 冯伟民科学大院 2021-12-03

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作者：冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所）

你可能听过这个故事，渔夫们为了保证捕捞的金枪鱼能在运输途中顺利活下来，会在金枪鱼中放上一些鲶鱼。在好动的鲶鱼的搅动下，金枪鱼不得不活动起来。

这故事我没查证过真实性，但是我知道，这种方法对带鱼运输肯定是没用的。因为金枪鱼是生活在海洋表层的鱼，而带鱼是生活在深海的鱼，一旦被打捞上岸，就会因为压力的变化死亡……

海洋中的生物似乎都有自己活动的地盘，不过，它们一直都是这样分层生活的吗？如果不是，那么是从何时开始了这种“楼上楼下”的生活呢？

让我们回到远古，从很久很久以前说起。

5.2亿年前，古老的海洋开始喧嚣起来，各类生物纷纷登台亮相，从低等的海绵动物到高等的脊椎动物，包括了几乎所有现生动物门类的原始祖先分子，它们共同演绎了地球历史上最为壮观的寒武纪生命大爆发。

这样的海洋生物大发展的场景，不仅在动物门类的多样性，动物食物链的复杂性，而且在动物生态分布的多层次，都显示了与前寒武纪末截然不同的面貌，突显了生命进化史上极具革命性的独一无二的重大作用和影响。

海洋生物多层次生态分布格局是现代海洋生物分布的特征，体现在海水层浮游生物和游泳动物、海底表栖爬行的和固着的动物以及内栖钻埋动物，它们共同组成了现代海洋有光海域的动物生态系统（图1）。

图1 现代海洋多层次生态系统

那么，这一动物生态分布格局是从何时开始形成呢？

地球生命自诞生以后，演化了几乎整整三十多亿年，才迎来了寒武纪生命大爆发。

而这之前的生命世界，生物繁衍在浩瀚的大海中，长期处在原始生命状态，直到大约距今20亿年前由于第一次大氧化作用，真核生命登上了地球历史舞台，开启了生物多样性发展的旅程。

又经历了十多亿年的演化过程，特别是第二次大氧化作用和诸多地球重大事件的推动，多细胞真核生命开始进入不断尝试性的辐射演化，代表性的生物群如瓮安生物群、蓝田生物群、高家山生物群和埃迪卡拉生物群（图2）等。

图2 埃迪卡拉生物群

但是，这些生物群无一例外的共性是生物间都相安无事，并没有发生彼此竞争，因为它们都生活在海底表层，营底栖固着生活方式。

生物界还没有做好占领海洋各个水域的准备，绝大多数动物都还是二胚层体制，它们缺乏形成肌肉、骨骼、排泄系统、循环系统、生殖器官、体腔膜等的中胚层，因此没有现代动物所具有的嘴、骨骼，更缺乏动物通常所具有的进行运动、取食和消化等功能的器官。当时的生物大多靠身体表面和海水接触，渗透吸收营养。为了获取更多的营养，它们的身体不断膨胀，于是出现了“巨大体型”，形成管状、扇状等各种奇特的形状。例如，狄更逊水母（Dickinsonia）（图3）

图3 狄更逊水母（Dickinsonia）

直到寒武纪生命大爆发开始，海洋生物呈现出了明显的依存关系和竞争关系，三胚层体制和具骨骼的二侧对称后生动物占据了主导地位，生物界呈现了前所未有的辐射，向不同海洋区域演化和扩散，直至呈现出现代海洋生物多层次的生态分布雏形。

解开寒武纪大爆发期间海洋生物多层次生态分布形成奥秘的，就是澄江动物群。它出现在距今5.2亿年前，是揭示寒武纪大爆发的最重要窗口，被誉为上世纪最惊人的科学发现之一。

科学家对澄江动物群研究表明，根据动物的生活方式和取食方式，可以识别出23个生态类群，生态类群是指生态行为（各队主要环境因素的反应）相似的生物种群组合。澄江动物群不同生态类群在时空分布和演进上显示了规律性，在物种组成上具有了显著的特征。

生态类群时空分布

在澄江动物群时代，已经涌现了20个现生动物门的原始祖先分子和一些已经灭绝的动物门类，它们形成了从内栖固着动物、内栖钻埋动物、表栖固着动物、表栖爬行动物、浮游动物到游泳动物在内的一系列生态类群，占据了海洋地底下和海底表面及海洋水体各个空间领域（图4）。

图4 澄江动物群生态场景

从晚前寒武纪到寒武纪化石群的埋葬环境看，生物群几乎分布于浅海盆地各种环境，从近陆边缘浅水盆地环境、浅水陆棚环境、较深水低能盆地环境、浅水高能滩环境、边缘较深水陆架环境到边缘深水斜坡环境呈现了各种各样的生物类群。

从时间上来看，在晚前寒武纪末埃迪卡拉纪，以宏观藻类为特征的植物群就已发现于台地浅水到台地深水斜坡环境的黑色页岩中，而动物群在埃迪卡拉纪发现于台地内的浅水环境，直到寒武纪筇竹寺期动物群才从浅水到深水斜坡，以及盆地中的各种沉积环境中。表明动物是从浅水环境迁移到深水环境。

生态类群组成

图5 不同生态类群百分比图

澄江动物群不同生态类群拥有不同的物种组成，其中以表栖动物为主，约占整个生物群物种近三分之二，即63%，其次是内栖动物11.9%和中层水的游泳动物11.5%，具浮游动物数量较少5.3%（图5）。

这样的比例关系或许受到埋葬偏差的影响，特别是中层水游泳和浮游生物在澄江动物群所占的比例少，更可能与埋藏偏差有直接关系，因为它们生活的位置远离洋底处于水层上部或顶部，风暴引起的远基泥质絮状沉积物沉降范围并不能有效的达到其主要的生活水层区域，而底栖物种或处于水层下部的物种在絮状沉积物沉降范围内, 可以有效的被捕获。

从不同水体生态空间内的个体数量来看，澄江动物群中表栖动物也要远高于浮游动物、内栖动物和中层水游泳动物，中层水游泳动物稍高于内栖动物和浮游动物。因此，澄江动物群主要以表栖动物为主，它们不但物种多，而且个体数量也最多，占到整个个体数量的68.4%，其次是内栖动物个体数量占25.9%。而在原口动物的节肢类和后口动物的脊椎动物组成的动物树的顶端，游移生活方式已经取代了早期固着方式，成为动物生活的主要方式。

不同生态类群的代表物种

*内栖潜穴型动物已发现有14个种类，包括1个内栖固着型的和13个内栖活动型的。

图6 帽天山虫

代表性动物如帽天山蠕虫，它喜欢潜伏在海底的软泥中，活动时依靠海水的压力进行蠕动。喜群体潜居在温暖浅海海底软泥的近表面，为澄江生物群最主要的潜穴生物。它身体的前端有一个吻，能吸在其它生物身上，方便跟踪和锁定目标。吻的表面具有细小吻疣和吻刺。它的体内还有一条贯穿前后的肠管，管内充满泥沙，可能是个吞食泥沙的家伙。虫体的末端还如同佩着宝剑一样长着一对短刺（图6）。

*表栖固着生活是动物界一种古老的生活方式，从前寒武纪一直延续到寒武纪乃至现代，也是澄江动物群表栖动物常见的一种方式，已发现32个种类。表栖固着生活是指生物固着海底底质或固着在生物矿化硬体基底（生物硬体）的生活。

澄江动物群以海绵类和刺胞动物为代表的众多动物类型大多偏爱固着的生活方式，如澄江动物群中的海绵动物门若干属种；刺胞动物门的先光海葵，原始管虫等；腕足动物门的小舌形贝，龙潭村贝，西山贝，顾托贝，滇东贝，王钰贝等；瘤状杯形虫；高足杯虫；一些分类位置不明确的如开腔骨类；火炬虫；还有可能的后口动物长江海鞘等皆为固着型动物。

表栖固着型的海绵是最原始的一类后生动物，营单体或群体动物，但细胞间保持着相对的独立性，是多细胞集合体与多细胞动物之间的过渡性类型。在动物进化谱系中，海绵动物很早就分离出来，并进化成区别于其他后生动物的一个侧枝，因此也常被称为侧生动物。在澄江动物群中，海绵动物仅次于节肢动物，是位居次席的重要类群（图7），有20余属30余种。

图7 细丝海绵

随着三胚层动物的出现，原口动物与后口动物的分道扬镳，固着现象更加多样化，固着物的选择也更加丰富多彩。例如，腕足类等以生物壳体基底固着方式最为常见。而后口动物一支也有一些代表，如长江海鞘等也以生物壳体基底固着生活。生物表栖固着方式是由早期仅有的非生物基底固着向生物硬体固着的演化发展。

底栖钻埋型的典型代表是舌形贝。它的身体包括成对的双壳和向后延伸的肉茎。舌形贝直立生活在砂质胶结的洞穴中，通常仅留壳体最前缘暴露在沉积物表面。沿着暴露的壳体边缘坚硬的刚毛形成3个孔状的结构，使壳体内外相连通。舌形贝在掘穴开始时，首先通过体腔液的流体动力机制使其肉茎变硬，然后弯曲成弓形，从而使壳体后端抬起，前端与沉积物倾斜或高角度紧密接触，然后通过壳体进行钻穴活动。

舌形贝最早出现在5.2亿年前的早寒武世，是沿续至今的海生无脊椎腕足动物。它们通常生活在低盐度、较浅水的潮间带环境，因此在地质环境和沉积研究中作为重要的指相化石，指示一定盐度、温度和深度的浅水环境。

*表栖爬行型的动物最为多样化，48个种类独占鳌头，如微网虫（图8）、怪诞虫、爪网虫、贫腿虫、心网虫等，它们或许是首批通过叶足爬行在海底的先行者。其中，微网虫是典型代表，这是一种虫体两侧有九对网鳞状骨片，似为复眼，故又称为九眼精灵。骨片外形独特，表面具六边形网络，圆孔和瘤状装饰的海生爬行动物。微网虫借助于体节伸缩来完成提腿和前移的动作。体节的伸缩分别通过环肌和纵肌的收缩来实现。微网虫底栖爬行，或攀附在星口水母钵上营假浮游生活。

图8 微网虫

纳罗虫是第一个被发现的澄江动物群种类，它身披盔甲，呈长椭圆形，分为头甲和躯干甲两部分，头甲向后延伸披盖在躯干之上。可通过身躯的弯卷在软底表面进行掘进，同时它的外肢具有很大的外叶，可以在近底游泳或用内肢步行。

*游泳型动物在澄江动物群中也有比较多的类型，约有15个种类，如瓦普塔虾、尖峰虫、抚仙湖虫等，还有已经出现的最古老的无颌鱼类海口鱼、昆明鱼和钟键鱼。但游泳能力超强的当属奇虾。

图9 奇虾

奇虾是寒武纪早期代表性海洋肉食性生物（图9），体长从数十厘米至2米，是澄江动物群时代最强大的物种。属于奇虾的标本最初发现于加拿大不列颠哥伦比亚的布尔吉斯页岩，后来在美国的犹他州、内华达州，加拿大的不列颠哥伦比亚州的布尔吉斯页岩，中国云南省澄江，澳大利亚袋鼠岛鸸海湾岩层，格陵兰岛西里斯帕西特岩层中多有发现。帚状奇虾是帽天山页岩化石群中奇虾的代表。此外，抱怪虫和拟背脱虾也是奇虾家族的成员，其中后者还是寒武纪海洋中个体最大的化石代表，其口器的直径可达25厘米。

*浮游型的动物有中华栉水母，星口水母（图10）等。澄江生物群中外形轮廓如水母的动物，其内部构造有差异。它们是由原本表栖的触手冠动物中的一类向漂浮生活演变而来的。以星口水母钵为代表的水母状触手冠动物是澄江动物群和寒武纪中期凯里动物群中浮游群落的重要组成部分。

图10 星口水母

总之，从寒武纪大爆发开始，海洋生物多层次生态分布的雏形业已形成，广阔深邃的海洋真正成为了生物界的天堂，从此开启了通向现代生物多样性的征程。

参考文献：

赵方臣, 朱茂炎, 胡世学，2010，云南寒武纪早期澄江动物群古群落分析。中国科学：地球科学，40：9。

陈均远，2004，动物世界的黎明。江苏科学技术出版社。

朱茂炎，2010，动物的起源和寒武纪大爆发：来自中国的化石证据。古生物学报，49（3）。

（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）

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