苍蝇还有不吃粑粑的？嗯，有！还特萌！
作者：葛应强 张东 （北京林业大学自然保护区学院）
一说起苍蝇，你会联想到哪些词语？估计答案中，“肮脏、细菌、腐败”这类词语榜上有名。但作为研究苍蝇的科研人员，给出的答案却有着完全不同的情感色彩。在这群熟知苍蝇的人眼中，这些小虫子不是肮脏的代名词，而是多样的、奇妙的生命，是大千世界中不可或缺的角色之一。
笔者就来自蝇类进化生物学研究组，日常工作就是研究各种各样的苍蝇：生活中很常见的“绿豆苍蝇”；拟态蜜蜂、食蜜访花的食蚜蝇；样貌似蜘蛛、奇特堪比异形的蛛蝇……不夸张地说，研究人员见过的苍蝇种类，很可能比你这辈子见到的所有虫子加起来都多。
大头苍蝇背后，有一个庞大的家族。（图片来源：Gbohne-Wikimedia Commons, CC BY 2.0）
苍蝇......还有不吃粑粑的？
蝇类，或称苍蝇，在昆虫分类学中隶属于双翅目环裂亚目。全世界已被双翅目学者命名的有瓣蝇类约有18000种（Kutty et al.，2010）。在物种多样性如此之高的蝇类中，以城镇乡村等环境中的腐败物质或动物排泄物为食的腐生性物种，不过是其中的寥寥少数。
但实际上，蝇类食性复杂多样，除了“重口”的腐生性之外，还包括诸如植食性（如潜叶蝇等）、蜜食性（如食蚜蝇等）、捕食性（如溜蝇等）和寄生性（如寄蝇等）等其他习性。
退一步来讲，即使是腐生性的苍蝇，我们嫌弃归嫌弃，但没它们还真不行：地球上那么多腐败物质，需要通过食腐生物来重新进入物质循序，苍蝇可是其中的“生力军”。
蝇类庞大的种类数目以及食性的复杂程度，都说明了一个事实：无论你喜不喜欢，苍蝇是一类在进化史中非常成功的类群。该类群经历了爆发式的适应性辐射进化，从而拥有了高度多样性的生活史。本文中的主角，也许会彻底颠覆你对苍蝇的认知，让你惊叹大自然的无奇不有。它就是不爱粑粑爱蚂蚁的蚁栖性蝇类。
真的，这个萌萌的家伙是苍蝇不是蜜蜂——长巢穴蚜蝇（图片来源：作者摄于北京，蝇类进化生物学研究组保留权利）
别拿“蜜蜂”来骗人！
今天要揭秘的，是隶属于食蚜蝇科的巢穴蚜蝇——一类蚁栖性苍蝇。成虫乍一看，全身披着萌萌的黄色绒毛，活像只大蜜蜂啊！可是，带芒毛的触角和由后翅特化成的平衡棒出卖了它苍蝇的身份。仔细看看，你找到这两个特征了吗？
顾名思义，巢穴蚜蝇这类苍蝇，不爱粑粑爱蚂蚁：它们的幼虫深居蚁巢之中，以蚂蚁为食。蚂蚁的卵、幼虫和蛹在巢穴蚜蝇幼虫眼中，都是美食！它们在成虫阶段倒不怎么吃东西，通常活跃在蚁巢附近，伺机产卵。
外形像蜜蜂，颜色酷炫的巢穴蚜蝇（图片来源：Hironori et al.，2016）
这样的外貌和食性，在整个食蚜蝇家族中，可真是“离经叛道”！尽管不同学者采用不同的分类体系，亚科以下阶元未能统一，但食蚜蝇科大家族的生活习性倒很容易梳理清楚，这一家子的口味有3类：
第一类，吃蚜虫的食蚜蝇，也是该类群得名的原因；第二类，食腐的迷蚜蝇和管蚜蝇，前者喜欢潮湿的树洞，后者滋生于粪便污水中（哈哈哈洗白失败！管蚜蝇就是最爱旱厕、屁股上带跟长气管，人称鼠尾蛆的家伙）；第三类，当然就是我们的主角巢穴蚜蝇，数万种苍蝇中的“凤毛麟角”。
吃蚜虫的食蚜蝇幼虫（图片来源：S. Rae-Wikimedia Commons, CC BY 2.0）
连昆虫学家都被它搞晕了！
不单是成虫阶段，巢穴蚜蝇就连幼虫时期的模样，也是相当特殊。椭圆形的巢穴蚜蝇幼虫，和它那些长条形亲戚有着不一样的气质，同样都是蛆，差别竟然这么大！而且巢穴蚜蝇幼虫身上还带有各种纵横相交的背面条纹，像极了乌龟壳！
这怪异的模样，着实让科学家们犯了难：近200年前，科学家初见巢穴蚜蝇时，没有见着成虫，根据幼虫的形态来判断，认为他们发现的这种动物是…一种蛞蝓！或者是…蚧壳虫！随着深入地观察、以及发现了对应的成虫，这些假蛞蝓、假蚧壳虫的身份才逐渐明朗。
某种巢穴蚜蝇的三龄幼虫（图片来源：Hironori et al.，2016）
某种巢穴蚜蝇的三龄幼虫（图片来源：alexanderwild.com）
巢穴蚜蝇的演化之道
进化的力量赋予了巢穴蚜蝇特殊的装备。潜入蚁巢生活混吃混喝，需要解决的、最重要的问题就是——作为不利于蚁群的入侵者，如何躲过蚂蚁的防线？
蚂蚁作为膜翅目的社会性昆虫，等级结构严密。蚁后工蚁各司其职，共同维持撑起一个巢穴，为的是族群的繁盛。对于前来共生的昆虫，根据彼此间的相对利害关系，蚂蚁有着不同的反应。
蚂蚁牧蚜（图片来源：Geert Orye-Wikimedia Commons, CC BY 2.0）
一方面，像我们熟悉的蚜虫和灰蝶幼虫，和蚂蚁属于营养共生关系，以蜜露来交换蚂蚁的保护庇佑，对双方来说是共赢的好事。
另一方面，深入到蚁巢中、把蚂蚁各虫态当作美食的巢穴蚜蝇，则是外来侵略者，是不利于蚁巢壮大的因素。“工蚁会毫不犹豫地攻击它们（巢穴蚜蝇）的成虫，直到对方死去”——昆虫学家们发现蚂蚁并不会对这入侵者手下留情（Wheeler，1908；Akre et al.，1973）。
（图片来源：Hironori et al.，2016）
那巢穴蚜蝇幼虫是如何成功地“瞒天过海”的呢？靠的是由里到外的伪装。
“外”，指的是外观形态的伪装。巢穴蚜蝇的低龄若虫和蚂蚁蛹长得很像，兵蚁会将其搬运到蚁巢深处。“里”，指的是化学信号的伪装，是对应化合物的合成。蚂蚁彼此之间通过表皮碳氢化合物来识别异己，不同家族的蚂蚁有着不同的碳氢化合物。巢穴蚜蝇体内拥有和其蚂蚁寄主相同的碳氢化合物组分，仅在成分含量上略有不同。
通过由里到外的伪装，在蚂蚁眼中，入侵者巢穴蚜蝇成了它们中的一员。巢穴蚜蝇这只“披着羊皮的狼”因此在蚁巢中穿行无阻。但具体而言，巢穴蚜蝇身上的特殊化学物质，是通过自身代谢合成的、还是还是通过吃蚂蚁获得的，目前仍无定论。
有趣的是，其他混迹于蚁巢中的共生动物，还有其他法子搞到“羊皮”：卵形蛛会爬到工蚁身上，利用步足快速摩擦蚂蚁的外壳，把碳氢化合物刮下来，再涂抹至自己身上。
蚂蚁靠表皮碳氢化合物识别异己（图片来源：Christoph et al.,2011）
巢穴蚜蝇和蚂蚁联系紧密，不单体现在化学信号的模仿，还体现在与对应蚂蚁类群的关联性。在各种巢穴蚜蝇和对应“寄生”蚂蚁种类的记录不断丰富完善后，科学家们发现一个特殊现象：在种类繁多的蚂蚁之中，仅有行军蚁成功抵御了巢穴蚜蝇。蚂蚁大家族的其他成员，包括蚂蚁、猛蚁、臭蚁和切叶蚁等等，均被巢穴蚜蝇“感染”。具体在进化过程中，是什么事件导致了这个情况，仍无人知晓。而且，巢穴蚜蝇物种丰富度在热带高、温带低，和蚂蚁的分布格局一致。
行军蚁：巢穴蚜蝇是什么，我没见过！（图片来源：Alex Wild-Wikimedia Commons, public domain）
从一开始把幼虫认成蛞蝓，到现在记述了诸多物种（全球各地理区系有500余种巢穴蚜蝇，据Menno and Gunilla, 2013）；从简单记录对应关联蚂蚁的种类，到重建二者的发育关系并对比......我们对这类苍蝇的认识逐步加深。其实，无论一种苍蝇它是吃粪便也好、和蚂蚁一起生活也好，那都是它在进化这场比赛中为了努力生存而做出的最优选择。
各种酷炫的巢穴蚜蝇（图片来源：Menno and Gunilla , 2013）
但是，神奇的巢穴蚜蝇在被我们彻底了解之前，就走了下坡路：迅猛的工业化进程和日益增长的城市建设用地需求，造成了原始生境的丧失，带来的后果是蚂蚁的多样性急剧下降。作为链条中的一环，巢穴蚜蝇的种群也跟着开始衰败。在一些国家，巢穴蚜蝇甚至被列为“易危”物种。
世界各地的野生动植物都在遭遇着类似的情况，我们正经历着第六次物种大灭绝。无论是大熊猫还是小苍蝇，任何一类生物的衰败甚至消失，对于作为蓝色星球上共同居民的我们，都是深切的痛惜。愿万物繁荣昌盛、生生不息。Live long and prosper!
参考资料
1. 薛万琦等. (2009) 蝇类概述.
2. 黄春梅, 成新跃. (2012) 中国动物志 昆虫纲 第五十卷 双翅目 食蚜蝇科.
3. Akre R.D. et al. (1973) Life cycle and behavior of Microdon cothurnatus in Washington (Diptera: Syrphidae).
4. Christoph V.B. et al. (2011) Acquisition of chemical recognition cues facilitates integration into ant societies.
5. Duffield R.M. (1981) Biology of Microdon fuscipennis (Diptera: Syrphidae) with interpretations of the reproductive strategies of Microdon species found north of Mexico.
6. Hironori I. et al. (2016) Rearing and observation of immature stages of the hoverfly Microdon katsurai (Diptera, Syrphidae).
7. Howard R.W. et al. (1990) Biosynthesis and chemical mimicry of cuticular hydrocarbons from the obligate predator, Microdon albicomatus Novak (Diptera: Syrphidae) and its ant prey, Myrmica incompleta Provancher (Hymenoptera: Formicidae).
8. Kutty S.N. et al. (2010) Molecular phylogeny of the Calyptratae (Diptera: Cyclorrhapha) with an emphasis on the superfamily Oestroidea and the position of Mystacinobiidae and McAlpine's fly.
9. Menno R. (2013) Review and Phylogenetic Evaluation of Associations between Microdontinae (Diptera: Syrphidae) and Ants (Hymenoptera: Formicidae).
10. Menno R. and Gunilla S. (2013) Generic revision and species classification of the Microdontinae (Diptera, Syrphidae).
11. Wheeler W.M. (1908) Studies on the Myrmecophiles. II. Microdon.
12. William B.G. et al. (1985) Cocoon Mimicry and Predation by Myrmecophilous Diptera (Diptera: Syrphidae).
注：本文受中国科协2017年研究生科普能力提升项目资助（项目编号kxyjskpxm2017027）。
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
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