甲虫的硬壳是怎么来的？
甲虫（Coleoptera），是鞘翅目昆虫的统称，因身体外部具有“坚硬的盔甲”，使其与其他昆虫区别开来。作为昆虫纲中最大的目，目前全世界的甲虫有183科，超过40万种被描述，占全世界所有物种的25%。“坚硬的盔甲”是甲虫的外骨骼，可承受一定的压力，对其内部组织具有保护作用。
到底有多坚硬？
图1 超过15.2kg重的大石方可碎胸口（除重量本身外，不施加任何外力）（来源：优酷视频）
图2 汽车碾过竟安然无恙的晃动小触角（来源：Nature）
日前，科学家研究发现，一种叫魔铁幽甲（或译作“铁锭甲虫”，隶属拟步甲总科幽甲科物种，拉丁名：Phloeodes diabolicus）的甲虫鞘翅能承受的最大压力可达149N（约15.2 kg，约为其自身重量的39000倍），经过汽车碾压都安然无恙！科学家通过对它的研究制造出了碳纤维复合材料紧固件，比标准航空扣件还要坚固。
图3 铁锭甲虫鞘翅愈合处的结构（图源：参考文献[2]）
那么，问题来了，这么坚硬的壳是什么成分？
甲虫的硬壳是怎么来的？
支撑人体基本形态的物质是钙质骨骼，我们可以通过多吃牛奶、豆制品、海带、虾皮及晒太阳等方式补充身体所需的钙。如果昆虫也是钙质骨骼，那就有点难以想象它们需要如何从自然界中获得这种微量元素了，毕竟它们活着的大部分时间是在寻找食物补充维持身体基本功能的营养物质，若在寻钙上花费大量时间，真是没法活了。
甲虫内、外骨骼主要成分是几丁质（也叫甲壳素），它是由葡萄糖链修饰而成的大型结构多糖，广泛存在于真菌细胞壁以及无脊椎动物和鱼类的某些坚硬结构中。当甲虫们被以卵的形式生出来时，就已经拥有少量维持它们孵化和形成几丁质的多糖，到了后期，身体所需的营养则主要是通过主动取食获得。
几丁质与纤维素和角蛋白（纤维素是支撑植物形态和物质运输的组织；角蛋白则是形成动物指甲的主要成分）类似，是一种结构聚合物，结构聚合物由较小的单体或单糖制成，形成强纤维，当细胞外或细胞内有组织分泌时，这些组织之间会形成化学键进而互相连接，增加了整个结构的强度。
甲虫体内的几丁质是如何合成的？
多糖合成几丁质的过程主要由海藻糖水解酶（Trehalase, TRE）和几丁质合成酶（Chiitin Synthase, CHS）在内的多种酶共同参与合成，主要分为以下几步：
（PS：以下内容是为了假装很专业加的，只要知道多糖在多种酶的催化下形成几丁质就够了，可以尝试理解，实在看不懂的同学可直接跳转到下一部分╮(￣▽ ￣)╭）
1）海藻糖的合成：
葡萄糖-6-磷酸与二磷酸尿苷（UPD）-葡萄糖在海藻糖合成酶（TPS）的催化作用下结合生成海藻糖-6-磷酸，随后继续在海藻糖磷酸化酶（TPP）的作用下去磷酸化生成海藻糖和磷酸。
2）葡萄糖的合成：
生成的海藻糖继续被海藻糖水解酶（TRE）水解生成葡萄糖。TRE又可分为可溶性海藻糖酶（Soluble Trehalase, TRE1）和膜结合型海藻糖酶（Membrane-bound Trehalase, TRE2）。前者游离于细胞质中，负责内源性（如循环系统和消化系统）海藻糖的分解；后者为胞外酶，与肌肉中的线粒体结合，负责外源性海藻糖的吸收和同化。1分子海藻糖可水解为2分子葡萄糖，用于各种生理及生命活动，包括昆虫抗逆性适应等各个方面也都是通过控制海藻糖的含量来实现的。
图4 几丁质的合成路径（图源：改编自参考文献[3]）
3）几丁质的合成：
葡萄糖要途经己糖激酶（HK）、葡糖糖-6-磷酸异构酶（G6PI）、果糖-6-磷酸转氨酶（GFAT）、葡糖糖胺-6-磷酸-N-乙酰转氨酶（GNPNA）、磷乙酰胺基葡萄糖变位酶（PGM）和UDP-N-乙酰葡糖胺焦磷酸化酶（UAP）后才能合成UDP-N-乙酰氨基葡萄糖，最终经CHS催化形成几丁质。CHS也分为CHS1和CHS2两种，前者主要负责昆虫表皮和气管中的几丁质合成，后者只负责中肠围食膜（紧贴中肠内壁，可包裹食物、保护中肠上皮细胞、利于吸收消化食物）上几丁质合成。
了解几丁质，有啥用？
了解了几丁质的合成途径之后，我们对甲虫硬壳发育过程中出现的一些现象就能更好的解释，也能通过作用于几丁质合成路径来对甲虫进行干预。
如当TRE受到抑制时，海藻糖无法被水解为葡萄糖，代谢受阻，此时大部分昆虫的几丁质合成减少，则会出现翅发育畸形、蜕皮困难、体重减轻、生长受阻甚至死亡等状况。所以，当农作物或森林遭受昆虫的袭击，我们可以考虑通过抑制TRE来控制灾情（抑制多种病原微生物也是同理）；亦或是自己饲养的虫子出现如上症状，我们也就知道病因，有利于对症下药。
除此之外，几丁质还广泛应用于我们生活中：1）具有修复细胞的功能、抗氧化能力 、防止细胞衰老、促进细胞更新等，在美容护肤行业中得到广泛使用；2）具有天然的抑菌功效，与纯棉等纤维制品结合可用于婴儿服装及内衣生产；3）其产物坚硬、无毒、生物相容性好，可用于医学治疗材料，如人工肝脏、人工肾、人造骨、人造血管等；4）在工业上也被用于多处，如自来水、废水的净化，染料、织物等的粘合剂等等。
参考文献：
[1] https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%9E%98%E7%BF%85%E7%9B%AE
[2] Rivera J, Hosseini M et al. Toughening mechanisms of the elytra of the diabolical ironclad beetle. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-020-2813-8 (2020).
[3] 唐斌,张露,熊旭萍,汪慧娟,王世贵.海藻糖代谢及其调控昆虫几丁质合成研究进展[J].中国农业科学,2018,51(04):697-707.
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