猛犸象：吃便便，要从娃娃抓起
在许多动物眼里，屎，可是一个好东西。屎壳郎已经名声在外，苍蝇也天天围着厕所转悠，小兔子则直接从肛门摄取软便，进行二次消化。
那么，古生物是否也好这一口呢？
食粪，为传统习俗
实际上，吃便便是一种非常古老的习俗。
至少在两亿多年前，粪便就已经成为某些动物的粮食和爱巢，它们终日在粪便里觅食、漫步和穿梭……这一切，并非凭空臆想，而是源于化石的作证。
来自亚利桑那州和澳大利亚的三叠纪时期粪化石，均已被科学家观察到不同程度的食粪痕迹：粪化石表面有弯弯曲曲的凹槽，内部有直径几毫米的洞穴，微小洞穴里还填充着与粪化石不一样的沉积颗粒。这些都是两亿多年前的无脊椎动物对粪便进行一番享受后，所遗留的痕迹。
来自澳大利亚三叠纪时期的粪化石，（G）疑似带有无脊椎动物活动痕迹。图片来源：参考文献[1]
但我们很难精确识别出食粪者的身份，只能在对比现今具有食粪行为的无脊椎动物后，粗略地认为是双翅目幼虫的杰作，因为相同的痕迹可能由活动行为相似的不同动物产生。
不过，双翅目小幼虫只是漫长食粪史上的沧海一粟。随着时间的推移，生命的演化，会有越来越多动物加入到食粪大军中，其中更是不乏古生物界的顶流明星——猛犸象是也。
食粪，猛犸象也在行
猛犸象最初起源于非洲，一路向北、向东扩散至欧亚大陆，并通过白令陆桥抵达北美洲，期间经历多次演化，最终成为身披长毛的真猛犸象（Mammuthus primigenius），即《冰河世纪》电影里的长毛象，同时也是大众最熟悉的猛犸象种类。
真猛犸象（长毛猛犸象）复原图。图片来源：wikipedia
如今，虽然冰天雪地里不再有它们浩浩荡荡的身影，但在西伯利亚和阿拉斯加的冻土层之下，依旧埋藏着大量真猛犸象的尸体。随着气候变暖以及人类活动的影响，昔日冰河巨兽的遗骸会断断续续浮现于地面，而让它们最先蒙上吃便便之名的猛犸象，叫做“Yukagir”。
2002年，Yukagir猛犸象出土于西伯利亚北部的一个小村庄，它比较特殊，没有躯干，只有孤零零的头部，是一只不完整的成年雄性。科学家在后续的几次发掘中，也只寻回了前腿、胃和部分肠道。
Yukagir猛犸象的遗骸。图片来源：参考文献[2]
肠道的内容物显示，Yukagir猛犸象的最后一餐主要是莎草科植物、苔藓、柳枝等，以及一坨粪便。你肯定会问：“为什么肠道有粪便，就等于有吃便便的习惯呢？我肠道里也有便便呀！”
猛犸象肠道里的粪便。图片来源：参考文献[3]
和你不同，猛犸象的肠道里还有真菌Sporormiella的子实体。
真菌Sporormiella极度嗜好粪便，普遍生长于家畜以及野生植食性动物的粪便之上，负责回收残余的营养物质，并且需要暴露在空气中至少一周才会发育成熟。这意味着，Yukagir猛犸象临死前吃了一坨并不新鲜的粪便——至少在地面上躺了一周且长满真菌的粪便。
那它吃了谁的便便呢？
由于粪便化石和其它消化道内容物中，均没有检测到胆汁酸，这与其现代亲戚大象的生理习性一致，所以Yukagir猛犸象很可能是自产自销，或者是尝它象之屎。
不过，一只猛犸象存在食粪行为并不足以代表普遍现象，毕竟谁也不能保证Yukagir猛犸象没有患上嗜粪的怪病。直至2011年，又有一项研究宣称找到了猛犸象食粪的证据，这才让大家意识到，猛犸象吃便便可不是闹着玩的。
这回的粪便化石来自阿拉斯加的猛犸象体内，粪便中除了包含植物残渣，还带有许多真菌Sporormiella的子实体，以及缺乏胆汁酸。很显然，这和Yukagir猛犸象的情况如出一辙——自产自销或是尝它象之屎，表明猛犸象吃便便并不是一种罕见现象，更像是一种常见的行为。
阿拉斯加发现的猛犸象粪便化石。图片来源：参考文献[4]
此外，以上两只存在食粪现象的猛犸象还有一个相似之处——均为濒死的成年个体。解剖结果显示，它们的身体状态较差，死亡时间都在冬季或早春，恰好是食物资源较为稀缺的时期，很可能长期遭遇着巨大的觅食压力。或许对于猛犸象而言，在漫长又难熬的寒冬里，上一个夏天留下的粪便是解决能量需求的重要食物之一。这也让科学家认为，猛犸象吃便便的现象仅由觅食压力所造成。
但很快，来自西伯利亚的一具猛犸象幼崽打破了这些认知。
食粪，从娃娃抓起
Lyuba是一头雌性猛犸象幼崽，高85厘米，体长115厘米。它出生于冬末或早春，年龄为一个月左右，因渡河时溺水窒息而亡，随后被埋藏于河床之下，躯干以及器官几乎完好无缺，是保存状态最完好的猛犸象之一。
猛犸象幼崽Lyuba。图片来源：wikipedia
它作为一个月大的猛犸象幼崽，尚且无法咀嚼植物，嘴里刚刚萌出的小牙齿也没有明显磨损，营养来源主要依靠母亲的乳汁。
猛犸象幼崽消化道里的奶液残留物。图片来源：参考文献[5]
但奇怪的是，Lyuba的肠道内竟然含有非常丰富的植物残骸，主要有莎草科植物、柳叶、柳枝、苔藓以及种子，并且带有剪断和扭曲的痕迹——这是在咀嚼。因此，科学家推测，刚出生不久的Lyuba肯定是吃了成年猛犸象的粪便。
猛犸象幼崽消化道里的植物残骸，图20和图21为带有咀嚼痕迹的莎草科植物。图片来源：参考文献[5]
推测很快得到验证，科学家从Lyuba的肠道内又发现了粪便重度爱好者，真菌Sporormiella的子实体。如上文所说，这些子实体需要排便后暴露在空气中一周才会形成。
如此一来，虽然没在Lyuba的体内发现粪便，但因为存在大量带有咀嚼痕迹的植物和真菌Sporormiella，我们有理由认为这头猛犸象幼崽吃了已排泄至少一周的粪便。
猛犸象幼崽的消化道内容物，图42和图43为真菌Sporormiella。图片来源：参考文献[5]
至于Lyuba吃了谁的便便，科学家给出的结论比较有意思：Lyuba死亡的季节是冬季或早春，天气寒冷，地面上的老粪便可能处在冰冻或半解冻的状态，刚出生不久的幼崽很难直接吞食。因此，首先是它的母亲吞食掉一坨已经长着真菌的老粪便，然后排泄出体外，再由年幼的Lyuba饱餐一顿（禁止套娃）。
除了年龄较小，Lyuba与之前两只成年猛犸象的身体状态也截然不同，它的皮肤之下储藏着大量脂肪，这直接反映出营养状况良好，且未受饥寒的影响，可谓是生龙活虎。
颈部可见脂肪堆积形成的隆起，身体两侧也有较厚的脂肪层。图片来源：参考文献[6]
既然不缺营养，为何还吃便便呢？
答案或许可以从猛犸象的亲戚类群中寻找，也就是现代的大象。
无论是新闻报道，还是科学研究，都有观察到幼象会吞食成年大象的粪便，因为幼象需要从粪便里摄取肠道细菌，以此来完善自身的消化系统和免疫系统，有利于以后消化各种各样的植物。那么猛犸象幼崽很可能会遵循同样的行为，依靠吞食成年个体的粪便，建立肠道菌群，顺便吸收额外的营养，填填肚子。
三个月大的非洲象在吃新鲜粪便。图片来源：HERD Elephant Orphanage
由此可见，Lyuba是研究猛犸象行为的重要资料来源，它不仅带来了猛犸象吃便便的新证据，还支持了吃便便是猛犸象的正常生活习性，男女老少均好这一口，且不再局限于食物资源匮乏的冬季。
如果放眼古生物食粪行为的研究史，你会发现，诸如猛犸象这样的大家伙少之又少，Lyuba这样的化石标本也难得一见，绝大多数化石都和小虫子有关。但生命又是如此古老，亿万年的岁月里，肯定还有很多有意思的食粪巨兽等待被发掘，我们拭目以待……
参考文献：
[1] Northwood, Caroline. (2005). Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology. 48. 49 - 68. 10.1111/j.1475-4983.2004.00432.x.
[2] Mol, Dick; Shoshani, Jeheskel (Hezy); Tikhonov, Aleksei; GEEL, Bas van; Lazarev, Peter; Boeskorov, Gennady; Agenbroad, Larry (2006). "The Yukagir Mammoth: Brief History, 14c dates, individual age, gender, size, physical and environmental conditions and storage" . Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki (AUTH). 98: 299–314. Retrieved 2014-06-12.
[3] Geel, Bas & Aptroot, Andre & Baittinger, Claudia & Birks, Hilary & Bull, Ian & Cross, Hugh & Evershed, Richard & Gravendeel, Barbara & Kompanje, Erwin & Kuperus, Peter & Mol, Dick & Nierop, Klaas & Pals, Jan & Tikhonov, Alexei & Reenen, Guido & Tienderen, Peter. (2008). The Ecological implications of a Yakutian mammoth's last meal. Quaternary Research. 69. 361-376. 10.1016/j.yqres.2008.02.004.
[4] Geel, Bas & Guthrie, R. & Altmann, Jens & Broekens, Peter & Bull, Ian & Gill, Fiona & Jansen, Boris & Nieman, Aline & Gravendeel, Barbara. (2011). Mycological evidence of coprophagy from the feces of an Alaskan Late Glacial mammoth. Quaternary Science Reviews. 30. 2289-2303. 10.1016/j.quascirev.2010.03.008.
[5] Geel, Bas & Fisher, Daniel & Rountrey, Adam & Arkel, Jan & Duivenvoorden, Joost & Nieman, Aline & Reenen, Guido & Tikhonov, Alexei & Buigues, Bernard & Gravendeel, Barbara. (2012). Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia). Quaternary Science Reviews - QUATERNARY SCI REV. 30. 3935-3946. 10.1016/j.quascirev.2011.10.009.
[6] Fisher, Daniel & Tikhonov, Alexei & Kosintsev, Pavel & Rountrey, Adam & Buigues, Bernard & Plicht, Johannes. (2012). Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, Northwest Siberia. Quaternary International - QUATERN INT. 255. 10.1016/j.quaint.2011.05.040.
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