鲸鱼：5000万年前，那时我还会走路
“地球上最大的动物是什么？”
“是海洋里的鲸！”
“鲸的祖先是谁？它们一直都生活在海洋中吗？
“我不知道……“
座头鲸和她的宝宝在海面附近游泳
（图片来源：science news for students）
从“熊”到鲸：艰难的转变
3.7-3.6亿年前，自从肉鳍鱼类登上陆地以后，包括人类在内的所有陆生脊椎动物演化而出，在广袤的大陆上演绎生命的精彩，但在这一过程中，却有一类动物从陆地回到了海洋，重新化为了“鱼”的模样，它们就是鲸类动物。
鲸类动物的起源一直是进化生物学家们孜孜以求的恼人谜题。
达尔文在其著作《物种起源》中，曾有一段关于鲸鱼可能来源的叙述：
"在北美，赫恩(Hearne)看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，像鲸鱼一样捕捉水中的昆虫。如果在昆虫供应量稳定，且无竞争者的极端情况下，我认为自然选择可以使熊类在结构和习性上越来越习惯水生，嘴越来越大，直到产生一种像鲸鱼一样的生物。"
从“熊”到鲸，这样的转变着实让人难以置信，但是根据相关证据，达尔文老爷子或许真的是对的，不过没有全对，变成鲸鱼的“熊”并不是黑熊，而是一种偶蹄目哺乳动物。
1950年，美国科学家Alan Boyden等人利用抗原-抗体反应研究鲸类起源与进化, 发现在现存的动物中, 鲸与偶蹄目哺乳动物(河马)的亲缘关系最为接近；1985年，文森特·萨里奇（Vincent Sarich）根据分子证据推测鲸鱼是偶蹄动物的后裔；随后东京工业大学的 Norhiro Okada 及其同事通过研究一类被称为“SINE”的DNA片段，进一步证实鲸类和偶蹄类动物在生命之树上的近缘关系。
尽管分子的证据为鲸类的演化提供了部分参考，但河马和鲸鱼毕竟相去甚远，如何解释鲸鱼对水生环境的重新适应，对科学家而言仍是一个十分棘手的问题。
河马
（图片来源：popscicoll.org）
这一切在上世纪90年代以来发生了非凡的变化，科学家们发现了一系列令人惊叹的化石，使得我们可以非常详细地去研究鲸类动物的“重返海洋”。
2007年，Nature报道了一项关于鲸类祖先近亲的化石的研究，研究者将这种鲸类祖先的近亲称为印多霍斯兽(Indohyus)。
印多霍斯兽是一种小而粗壮的偶蹄动物，在体型上和浣熊近似，但在身体比例上更像一只没有鹿角的鹿，较大的骨骼密度有助于其在水中生活。它们喜欢生活在小溪边，当察觉到危险时，便会跳入水中，这一行为或许也是鲸类祖先表现出的第一种水生行为。
Indohyus在水下活动
（图片来源：eartharchives.org）
印多霍斯兽作为鲸类动物的姊妹类群，同样存在水生生活，这意味着水生生活并不是鲸类动物演化出来的决定性条件。根据稳定同位素和化石中牙齿磨损的证据，导致鲸类动物祖先和印多霍斯兽分道扬镳的应该饮食上的变化，印多霍斯兽以植物为食，但古鲸大都是食肉的。
牙齿化石的证据表明印多霍斯兽和古鲸祖先食性不同
（图片来源：Springer）
但不论如何，鲸类祖先的出现都是一个非凡的转变，犹如达尔文那从“熊”到鲸的猜想般让人回味无穷。但遗憾的是，达尔文由于批评者的反对，在《物种起源》的第二版中删除了关于熊到鲸的叙述。
行走的鲸鱼：
800万年里从陆地到海洋的转变
鲸类动物的祖先生活在始新世时期，当时喜马拉雅山刚刚形成，特提斯海将印度和亚洲大陆分开，仿佛有一种“天将降大任于斯人也”的既视感，事实也确实如此，鲸类动物也就此开启了属于自己的新时代。
如果说印多霍斯兽的发现让我们对鲸类动物的原始祖先有了一定的了解，巴基鲸(Pakicetidae)的发现则让我们对第一批鲸目动物有了直观的了解。
1997 年, 美国古生物学家菲利普·D·金格里奇在巴基斯坦5000万年前的河流沉积层中发现了1件化石，这个化石居然具有和现代鲸鱼一样的突出的耳凸骨，故而金格里奇将其命名为巴基鲸。尽管巴基鲸是第一批鲸鱼，但它们看起来并没有多少现代鲸鱼的样子，相反，它们更像一只狼或者狗。值得一提的是，巴基鲸的化石只在河流沉积层中被发现，从未在海洋中出现，这表明巴基鲸生活于溪流，尚未入海。
巴基鲸
（图片来源：eartharchives.org）
大约4800万年前，鲸类动物向海洋移动，巴基斯坦的近海沉积层发现陆行鲸(Ambulocetidae)的化石，相比于巴基鲸，陆行鲸更像鳄鱼，四肢较短且粗壮，前指与后趾都很长，可能还有蹼，整体形态介于鲸和陆栖哺乳动物之间。
陆行鲸(上)和巴基鲸(下)
（图片来源：Springer）
而后，鲸类动物进一步向着现代鲸的方向发展，四肢进一步缩短，尾巴变得长而有力，作为主要的推进器官，其中的代表是雷明顿鲸(Remingtonocetidae)。至此，鲸类动物彻底从陆地哺乳动物转为了水陆两栖，分布范围也得到了一定的拓展。
雷明顿鲸
（图片来源：allyouneedisbiology）
鲸类动物真正征服海洋，还离不开原鲸(Protocetidae)的贡献。
原鲸主要生存于4900 到 4000 万年前的中始新世，这一阶段鲸类的进化如果要用一个字来形容，那就是“野”。原鲸是一个多样化的群体，大约有15个属被描述，在这样一个多样化的家庭里，不同原鲸在鼻子长度和耳朵形态等特征上有很大差异，但都拥有长时间在海中生存的能力。举个例子，罗德侯鲸看起来就十分丑萌，光光的脑袋，嘴上还有不少的“胡子”，真是没点鲸鱼的样子。
它长啥样？↓↓↓
罗德侯鲸，原鲸的一种
（图片来源：behance.net）
前述的几种早期鲸类动物(巴基鲸、陆行鲸和雷明顿鲸)仅分布于印度和巴基斯坦区域，随着原鲸的起源，鲸类动物才开始遍布全球。
4100 万年前，中始新世晚期出现的龙王鲸（Basilosauridae）同样具有重要的意义，尽管龙王鲸还有后肢，但已经明显不足以支撑其庞大的身体，这表明了鲸类动物已经完全适应了在海洋中的生活。
龙王鲸
（图片来源：taxondiversity）
整个进化过程中，鲸类动物的祖先潜入溪流，到演化为龙王鲸遨游海洋，历时约 800-1000 万年。期间，它们拥有过多种多样的形态变化，在不断的物种形成和灭绝的轮回中，最终成为了如今的现代鲸类。
鲸类动物的演化历程
（图片来源：Springer）
基因组时代，科学家谱写鲸类起源新篇章
在过去的 20 年里，鲸类的起源已经从几乎没有任何化石基础变成了宏观进化研究的最佳案例之一，但关于鲸类的起源，仍有许多研究空间。
近年来，随着基因组数据的迅速增加，使得通过比较基因组学及生物信息学的方法探讨鲸类动物的适应性进化成为了可能。
举个例子，潜水期间，血管收缩引起的血管直径频繁减少会增加血栓（血凝块）形成的风险。通过对鲸类基因组进行测序，结果表明，鲸类动物中特异性丢失了两种凝血相关因子F12和KLKB1，这或许与其在潜水过程中防止血栓形成存在关系。
鲸类干系中丢失了促进血栓形成的关键凝血因子
（图片来源：Science advances）
关于鲸类、鳍足类（如海狮）等海洋哺乳动物适应海洋环境的体温调节机制也在最近有了新的进展，鲸类可以通过NFIA和UCP1基因对棕色脂肪细胞的合成和利用进行调控，进而控制机体的产热，并通过SMEA3E基因的改变使得血管系统发生适应性改变以调节热量的散失，这样的双重调控使得海洋哺乳动物实现了体温的维持恒定。
在未来，这样的研究想必会越来越多。
诚如美国古生物学家辛普森在总结其半生对哺乳动物的分类工作时所述：
“由于它们对完全水生生活的完美适应，鲸类是哺乳动物中最奇特的”。
从陆地到海洋，5000万年的演化历史，“二次入水”的鲸类动物谱写了哺乳动物演化历史上最特别的篇章。
参考链接：
[1] Boyden, A. and Gemeroy, D. 1950 "The relative positions of Cetacea among the orders of Mammalia as indicated by precipitin tests", Zoologica 35:145-151.
[2] Thewissen, J., Cooper, L., Clementz, M. et al. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 450, 1190–1194 (2007). https://doi.org/10.1038/nature06343
[3] Thewissen, J.G.M., Cooper, L.N., George, J.C. et al. From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises. Evo Edu Outreach 2, 272–288 (2009). https://doi.org/10.1007/s12052-009-0135-2
[4] Huelsmann, M., Hecker, N., Springer, M. S., Gatesy, J., Sharma, V., & Hiller, M. (2019). Genes lost during the transition from land to water in cetaceans highlight genomic changes associated with aquatic adaptations. Science advances, 5(9), eaaw6671.
[5] Yuan, Y., Zhang, Y., Zhang, P., Liu, C., Wang, J., Gao, H., ... & Li, S. (2021). Comparative genomics provides insights into the aquatic adaptations of mammals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(37).
作者单位：北京大学生命科学学院
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