为了生存，非洲母象决定不再长出象牙……
你或许不敢相信，
不过短短30年，
盗猎带来的选择压力，
已经让部分雌性非洲象不再长出象牙。
不再拥有象牙的雌性非洲象
(图片来源：参考文献1)
雌性非洲象，为什么不再长象牙？
在大家的印象中，演化是一个很漫长的过程，尤其是一些对生物来说很关键的性状，其获得和丢失在大多数时候都不是“一朝一夕”的事情，但随着人类对野生动物的狩猎以及盗猎活动的不断增加，这一情况或许发生了改变。
演化，在人工选择的作用下，开始了它的狂奔。
1977 年到1992 年，为期15年的内战席卷了莫桑比克。为了获得战争资金，猖獗的盗猎使得戈龙戈萨国家公园(Gorongosa National Park)大象数量锐减，超过90%的非洲象失去了它们的象牙。对于象而言，象牙=生命。
战后，尽管在戈龙戈萨国家公园内，偷猎行为已绝迹，但人们不知道的是，战争已经在这群非洲象的身上留下了无法磨灭的痕迹。
根据一项今年发表在期刊《科学》上的研究，在莫桑比克内战过后，戈龙戈萨国家公园内无牙雌象的比例增加了接近三倍：内战前，约18.5%的雌象天生无象牙；2000年时，伴随着戈龙戈萨非洲象种群的急剧下降，在战争幸存者中这一比例提升到了50.9%。
莫桑比克戈龙戈萨国家公园内无牙雌象的比例变化
(图片来源：参考文献2)
这一点大家并不难理解，毕竟盗猎者只会猎杀长着象牙的非洲象，那些没有象牙的雌象自然可以幸免于难，此消彼长之下，无牙雌象的比例当然就越来越高。
事实上，盗猎对非洲象的影响并没有这么简单。研究显示，内战后出生的91头雌象中，无牙的比例上升至33%。
这意味着什么呢？
接下来，让我们通过一组数据，看看盗猎究竟对非洲象的演化产生了怎样的影响。据统计，在没有人为干扰的情况下，非洲象中只有2~4%的雌象一出生就没有象牙。这一无牙的特征使得这些雌象在盗猎者的手下幸存，以至于在盗猎猖獗的莫桑比克戈龙戈萨国家公园以及坦桑尼亚鲁阿哈国家公园中，新生的雌象(年龄小于25岁)中不长象牙的比例出现了不同程度的增加。
莫桑比克戈龙戈萨国家公园以及坦桑尼亚鲁阿哈国家公园中不同年龄段中无牙雌象的比例
(图片来源：nationalgeographic.com)
除了上述两个国家公园，在南非，这种影响甚至更加严重。据报道，在 2000 年代初，阿多国家公园的174头雌象中有98%没有长牙。显然，猖獗的盗猎在将有牙个体从象群中移除之外，似乎还做了更多的事情--象群中新出生的雌性不再拥有象牙的趋势，似乎与盗猎带来的选择有关。
事实也正是如此，通过对18头雌性非洲象(7头长牙，11 头无牙)的血液样本进行全基因组测序和对基因组的滑动窗口分析，研究人员在非洲象的基因组中找到了反映出近期选择压力的区域--其中一个区域位于X染色体上，包含一个与编码釉原蛋白相关的基因(AMELX)；另一个区域则位于1号常染色体上，包含一个与牙本质矿化相关的基因(MEP1a)。
雄性非洲象，为何仍有牙？
看到这，大家肯定会好奇一个问题，为什么聊了半天雌性非洲象长不长象牙，而忽略了雄象，明明雄象才是盗猎者的心头好啊。
其实，盗猎对于雄性非洲象也存在不小的影响，这体现在盗猎使得非洲象的象牙尺寸出现了缩小的趋势。根据一项2015年发表的研究，在肯尼亚南部等一些盗猎猖獗的地区，1995年后出生的雄象的象牙比上世纪60年代雄象的象牙短21%，对于雌象这一数值是27%。
1966-1968 年(黑色)和 2005-2013 年(红色)收集的大象样本的象牙长度随肩高的变化。左图为雄象，右图为雌象(图片来源：参考文献3)
这里又有一个曾经让科学家也很迷惑的问题，尽管雄性非洲象出现了象牙变短的趋势，但雄象总归还是长着象牙，作为盗猎的主要目标，有牙无牙性状不应该先反映在雄象身上吗？
如今，研究人员终于得出了一个可以解释这个现象的答案。
根据观察，雌象才会出现无牙的性状，这意味着与这一性状相关的基因很有可能位于性染色体上。在这样的前提下，研究人员进行了大胆的假设，即无牙是与X染色体连锁的，由单一基因座控制的显性纯合致死性状。
接下来，让我们一起在脑海里推导一遍这个过程：
我们假设控制有牙的基因为x，控制无牙的基因为X，根据显性纯合致死这一前提，那么雄性非洲象个体有且只有一种基因型xY，有牙雌性非洲象也只有一种基因型xx，而无牙雌性非洲象的基因型则是Xx。
不同性状的非洲象的基因型
(图片来源：作者自制)
基于这样的假设，我们可以推导出他们后代中有牙无牙雌性非洲象的比例。雄象和有牙雌象的后代一定是有牙的个体，且雄性和雌性的比例不会出现明显的偏移；
有牙雌象和有牙雄象后代的基因型和表型
(图片来源：作者自制)
而在雄象和无牙雌象的后代中，由于显性纯合致死，无牙雄象在子宫内就会死亡，后代中只有有牙雄象、有牙雌象和无牙雌象，性别比例自然就发生了偏移。
无牙雌象和有牙雄象后代的基因型和表型
(图片来源：作者自制)
有了合适的假设后，验证假设并不困难。根据研究人员们计算出的非洲象后代里有牙无牙的性状分离比，以及后代中性别的比例，我们基本上可以肯定该假设是正确的。而实际观察值中的那些无法解释的变异性(如单侧无牙的表型)，或许表明至少两个基因座之间的相互作用可能会影响象牙的形态，这一现象或许有待后续的更多研究。
非洲象后代里有牙无牙的性状分离比，以及后代中性别的比例(图片来源：参考文献2)
此外，对雌性非洲象基因组的分析进一步证实了科学家们的猜想。根据前文，科学家找到了与有牙无牙性状相关的候选基因(AMELX和MEP1a)，其中AMELX就位于X染色体上。不仅如此，根据其他研究，人类X染色体共线性区域基因组(包括AMELX和几个相邻基因)的缺失，会导致牙釉质发育不全，且伴有X连锁的显性男性致死综合征，这也从侧面解释了为什么没有无牙雄性非洲象的存在。
候选基因对于象牙形态影响的推断
(图片来源：参考文献2)
毫无疑问，这项对于非洲象的研究，将帮助我们了解人类活动对野生动物的选择如何改变自然界的演化进程。同时，这也给我们敲响了警钟--人类活动是地球上一个重要的演化动力。
对于人类而言，我们从这一现象中窥见了演化过程的奥秘，但对于非洲象而言，无牙演化产生的代价却需要整个非洲象种群、其生活的群落，乃至整个生态系统去承担。
不长象牙的一系列连锁反应
作为群落中的关键种(对群落结构和功能有重要影响的物种)，大象生活习惯的改变对于整个群落生态的影响都是巨大的。
象牙本质上是过度生长的牙齿，对于大象而言，象牙有着多种多样的作用：挖掘地下水或重要矿物质、剥离树皮以获取纤维食物、以及帮助雄性竞争雌性。
不仅如此，在过去，象牙可以帮助大象推倒树木，这对依赖于它们的其他动物而言同样十分重要(一些蜥蜴更喜欢在被大象啃食或撞倒的树上安家)。
大象在用象牙挖掘地下水
(图片来源：Pinterest)
如今，大象失去了象牙，其生活自然而然地发生了变化。
研究人员对大象粪便中的DNA分析后，发现有牙大象和无牙大象会进食不同的植物，这一改变或许会造成一系列的连锁反应--为了获得足够的食物，大象或许会改变它们的居住地和迁移路线，进而对周围生态系统的健康产生影响。
对于非洲象而言，一个基因影响了有牙无牙，有牙无牙影响个体在盗猎下的存活，无牙个体的存活进而影响了生态系统的健康。
在这之前，谁又能预料到一个基因会产生这样的后果呢？
参考文献：
[1]Jones, N. (2021). Ivory hunting drives evolution of tuskless elephants. Nature.
[2]Campbell-Staton, S. C., Arnold, B. J., Gonçalves, D., Granli, P., Poole, J., Long, R. A., & Pringle, R. M. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants. Science, 374(6566), 483-487.
Chiyo, P. I., Obanda, V., & Korir, D. K. (2015). Illegal tusk harvest and the decline of tusk size in the A frican elephant. Ecology and Evolution, 5(22), 5216-5229.
作者单位：北京大学生命科学学院
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