“最速传说”陨落！旗鱼的速度被高估了？
地上跑得最快的是猎豹，天上飞得最快的是游隼，海里游得最快的是旗鱼。在我们的印象里，这三位总是毫无悬念地包揽海陆空速度之王的桂冠。
然而令人惋惜的是，水中的“最速传说”——旗鱼的威名最近正面临着前所未有的挑战，它们的游泳速度似乎被严重高估了。
每小时能飙109km！
作为大型远洋鱼类中的明星，旗鱼一直备受人们关注，海明威就认为它们是世界上最具美感的动物。
“那鱼来到老人旁边，在船边温柔地游动着，他的长嘴几乎就要碰到小船的侧板，开始从船边游过，又长、又高、又宽的银色鱼身点缀着紫色的斑纹，在水里显得有无穷长。”
——《老人与海》
完美的流线型身体，旗帜状的宏伟背鳍，线条流畅的肌肉，旗鱼通体呈现出的皆是毋庸置疑的力量与速度。
海洋速度之王，旗鱼
（图片来源：Rodrigo Friscione）
早年，海上渔夫们就已经发现这些自带长枪的大鱼会以惊人的速度冲击鱼群，对于旗鱼速度的纪录大多也是源于这些渔人的观察。关于旗鱼的轶闻从1940年就开始出现了，流传较广的一则记录是由弗罗里达州一条上钩的旗鱼创造的，据说这条鱼在3秒钟内将钓线扯出去100码，换算过来其速度达到了109km/h，大约30m/s，在多数城市路段上开出这样的速度可是要直接扣除12分甚至吊销驾照的。
旗鱼美丽的体色
(图片来源：Casa Vieja Lodge)
凭借压倒性的速度，旗鱼成了人们公认的“最快的鱼”。这一纪录被各大媒体和科普读物广泛采纳，口口相传，很长一段时间里几乎成了真理。然而近期的一系列研究却表明，早年这些对于旗鱼速度的估计可能过于夸张了，旗鱼的游泳速度或许远远没有我们一度认为的那么快。
跌下神坛的“快鱼”
科学家们发现，以旗鱼为代表的旗鱼科“快鱼”其实大多数时候都在以相对缓慢的速度巡航，即使是在捕食和逃跑时展现出的瞬间爆发也从未达到过传说中的数值。
2012年到2014年两年的时间里，科学家对墨西哥坎昆海域的旗鱼进行了研究。他们通过高速摄像技术和安装在旗鱼身上的三轴加速度测量器，对其捕食和巡航的速度进行了测量，结果发现旗鱼平时的巡航速度仅为2m/s左右，而在捕食时达到的最高爆发速度也仅有7m/s左右，远远达不到之前估计的30m/s。
仅仅是这样的数据似乎还无法将“速度之王”从它的宝座上拉下来，因为人们思考着这样一种可能：旗鱼会不会有所保留，没有在研究期间展现出自己的极限速度呢？
这种想法并非抬杠，对于多数动物来说，高速运动十分消耗能量，因此理论上的极限速度其实一生也不会出现几次。
然而不久之后，真正让旗鱼跌下神坛的实锤出现了，研究人员从另一个角度对旗鱼的速度进行了深入的剖析。由于鱼类的游泳速度受到尾部拍动频率的限制，因此，知道了鱼类最高的摆尾频率和每次摆尾所能移动的距离，以及整条鱼的体长，我们就可以计算出其理论上的最大速度，而最大摆尾频率则由肌肉的收缩频率决定。
鱼类的“步伐”
（图片来源：Iosilevskii & Weihs, 2008）
基于这个原理，科学家们通过电流刺激的方法测得了包括旗鱼在内的几种大洋掠食性鱼类的肌肉收缩频率，以此计算出它们理论上的最大游泳速度。结果显示，旗鱼的最大理论速度约为8.3m/s，仅仅是略高于之前观察得到的7m/s的数据，与传说中的神速依旧相去甚远，但这也已经是所有受试鱼类中最快的了。
几种掠食性鱼类的理论最高游泳速度。从左到右：平鳍旗鱼，大鳞魣，小鲔，鲯鳅。
（图片来源：Svendsen et al., 2016）
这项实验表明包括旗鱼在内，众多大洋鱼类的游泳速度之前都被严重高估了，导致这种误解的原因可能是早年的观测方式误差太大，或者是民众和媒体的以讹传讹。
慢下来，更是一种智慧
事实上，即使旗鱼可以以更高的频率摆尾，或者每次摆尾都能位移出去好几个身位，它的速度依旧受到物理环境的约束。
2008年的一项研究表明，大型鱼类和鲸类的游泳速度会受到空化效应的限制——当其游泳速度快到一定程度，尾鳍表面压力低于海水的蒸汽压时就会产生空泡，这些空泡向压力更大的深处运动并随之爆裂，对尾鳍造成伤害。要避免空化效应的产生，大型鱼类和鲸类的游泳速度不会超过15m/s。超过这一速度并没有明显的好处，而且还会对自己的身体造成破坏。
即使是金属的螺旋桨，也会在空化效应下逐渐损坏
（图片来源：维基百科）
科学家们发现，水中追猎并非单纯的赛跑，只有速度是无法决定鹿死谁手的。猎物和猎手的追逐会出现复杂的转弯和躲闪，在这个过程中，机动性远远比速度重要。
旗鱼等大鱼由于体型的优势，在速度上本来就占尽先机。虽然计算得出的旗鱼游泳速度较之前的估计大打折扣，但仍然是其猎物最高速度的三倍以上。对它们来说，跑赢猎物轻轻松松，但是吃到嘴里就没有那么容易了。大鱼庞大的体型和超高的速度是一把双刃剑，因为这同时也会降低躯体的灵活性。小型鱼类可以更轻松地调转方向进行逃窜，但急速飞驰的大型掠食者就要对抗十分巨大的惯性。
因此，旗鱼狩猎的法宝可能并不是单纯的神速，而是与体型不相称的灵活。狩猎时，旗鱼会冲向鱼群，将自己的长喙插入鱼群之中，并迅速斜向挥动，将猎物打伤，再捕食苟延残喘的猎物。在这种个人风格极强的狩猎方式中，游动速度其实并没有那么重要，反而是更依赖于迅猛准确的挥剑和灵巧的身法。
旗鱼在冲进鱼群瞬间张开鱼鳍并“挥剑”
（图片来源：Stefano et al., 2015）
旗鱼有着特殊的椎骨结构，身体可以进行大幅度的侧弯，这在一定程度上弥补了大体型导致的灵活性不足。更重要的是，旗鱼拥有巨大的背鳍和腹鳍，在挥剑的瞬间背鳍和腹鳍迅速张开以提供阻力，增大身体的控制面积以获得更精准的打击，同时也可以减少身体侧向飘移对猎物造成的惊扰。
挥剑的旗鱼（图片来源：Domenici et al., 2020）
与我们印象中横冲直撞的水中跑车不同，旗鱼的狩猎风格更像是一位优雅的剑士。它们并非完全依仗于电光一闪的霹雳一击，而是运用灵巧的步伐和精密的动作完成对猎物的绝杀。即便曾经的神速传说打了折扣，也丝毫不会影响这些大鱼们身上那种满溢而出的勃勃生命力。
对于这些海洋中力与美的化身，它们的传说早已不需要我们去传唱。
参考文献：
[1] Domenici P, Wilson A, Kurvers R, Marras S, Herbert-Read J E, Steffensen J F et al (2020). How sailfish use their bills to capture schooling prey. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1784).
[2]Iosilevskii G, Weihs D (2008) Speed limits on swimming of fishes and cetaceans. Journal of the Royal Society Interface, 5(20), 329.
[3]Videler J J (1993) Fish swimming.London,UK:ChapmanandHall.
[4]Stefano M, Takuji N, Steffensen J F, Svendsen M, Jens [4]K, Wilson A et al. (2015) Not so fast: swimming behavior of sailfish during predator-prey interactions using high-speed video and accelerometry. Integrative & Comparative Biology(4), 719.
[5]Svendsen M B S, Domenici P, Marras S, Krause J, Boswell K M, Rodriguez-Pinto I et al. (2016) Maximum swimming speeds of sailfish and three other large marine predatory fish species based on muscle contraction time and stride length: a myth revisited. Biology Open, 5(10), 1415–1419.
作者单位：中国科学院海洋研究所
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