如何做一条恒温的鱼？
谈到恒温动物，大家脑海中首先想到的是不是哺乳动物和鸟类？
传统上，我们认为恒温是这两类动物的“专利”，但实际上，在辽阔的大海中，也生存着一种“全身恒温”的鱼类。
月亮鱼
(图片来源：nationalgeographic.com)
温暖的“海中明月”
看着上面的图片，不知道大家的第一印象是什么？
圆圆的身体，皮肤上熠熠发光的银色斑点，是不是有一种“海中明月”的既视感，这种鱼的名字--月亮鱼，也确实反映了它的形态特征。
月亮鱼隶属于月鱼目(Lampriformes)，月鱼科(Lampridae)，月鱼属(Lampris)，通常被统称为opah。尽管月亮鱼在我国的海域相对罕见，甚至捕到月亮鱼还可以上个新闻，但在日本和美国，月亮鱼却相对常见，是人们餐桌上的一道美食，有着“海中牛排”的美称。
浙江渔民捕捞到一对月亮鱼
(图片来源：都市快报)
科学家们对月亮鱼的描述最早可以追溯到18世纪。1788 年，丹麦动物学家Morten Thrane Brünnich对月亮鱼属中的一个物种Lampris guttatus进行了描述。而后，经过不断的分类学修订，月亮鱼属从一开始的2个物种增加到了现在的6个物种。尽管月亮鱼的外貌已然足够引人注目，但真正令科学家们着迷的却是月亮鱼的另一种特性--全身恒温。
2015年，一项发表在期刊《科学》上的研究彻底颠覆了人们关于“鱼类均为变温动物”的传统认知。研究人员发现，月亮鱼是一种“全身恒温”的鱼类，其体温可以比周围海水温度高约5℃。
月亮鱼的体温
(图片来源：参考文献1)
对此，大家可能没有一个具体的概念，鱼类恒温其实是一种相当罕见的现象。在现有的大约4万种鱼类中，大约有千分之一的鱼类，也就是差不多40种具有一定的恒温能力。其中，剑鱼、旗鱼和金枪鱼等鱼类只在身体核心部位或眼部周围保持恒温，也就是所谓的“局部恒温”，真正具备“全身恒温”的鱼类仅有月亮鱼一种，可以说是4万种鱼类中的“天选之子”了。
那么，月亮鱼是通过什么方式来维持体温恒定的呢？
一句话概括：维持热量供给，减少热量的散失。
前文中我们提到，月亮鱼被誉为“海中牛排”，这可不是说月亮鱼是牛肉味，而是指月亮鱼具有非常发达的红肌，尤其是胸鳍下侧的肌肉异常发达。研究表明，月亮鱼通过有氧呼吸驱动的肌肉占比高达16%，在所有鱼类中已经数一数二，这使得月亮鱼可以通过不断拍打胸鳍，活动肌肉来大量产热。
月亮鱼的鱼肉，大家想吃吗
(图片来源：chefs-resources.com)
在减少热量散失上，月亮鱼也有自己的独门秘籍。根据研究，月亮鱼有着一层厚厚的脂肪层(0.88 ± 0.21 cm)，不仅如此，月亮鱼的鳃部还存在着一个逆流热交换的血管组织结构，这使得血液流经鳃部时的热量散失大大降低。
月亮鱼具有特殊结构的鳃
(图片来源：参考文献1)
极强的产热和保温能力使得月亮鱼成为名副其实的恒温鱼类，全身恒温给月亮鱼带来的生存优势也是显而易见的。一方面，月亮鱼视觉敏锐，看得清自然可以更容易地趋利避害；另一方面，恒温使得月亮鱼可以在50~300米水深活动，这样的活动区域明显大于其他“部分恒温”的鱼类。
月亮鱼和长鳍金枪鱼的活动区域对比
(图片来源：参考文献1)
揭开月亮鱼恒温的秘密
恒温作为一个典型的趋同性状，在脊椎动物中独立进化多次。对于进化生物学家而言，想要了解这一性状在月亮鱼中的维持机制，最常用的办法其实就是“比较”。
为了了解月亮鱼全身恒温背后的机制，科学家们对月亮鱼进行了基因组测序，进而将月亮鱼的基因组同多种具有恒温特征的代表性物种，诸如鸟类、哺乳类、软骨鱼类、硬骨鱼类等进行比较，从基因水平揭示月亮鱼恒温机制形成的奥秘。
科学家们对月亮鱼进行基因组测序，并进行比较基因组学分析(图片来源：参考文献2)
这一比较还真发现了不少门道。
首先，研究人员发现月亮鱼基因组中的转座元件含量较高，尤其是长末端重复序列的含量在目前已报道的鱼类中为最高。转座元件存在于几乎所有的生物体内，是一类能够改变其自身在基因组当中的位置的DNA重复序列，在物种进化及遗传改良中起着重要作用。悄悄说一句，发现了转座元件的著名女性细胞遗传学家Barbara McClintock可是获得了1983年的诺贝尔生理学或医学奖哦~
Barbara McClintock因为发现玉米中的转座元件而获得诺奖(图片来源: medium.com)
简单来说，转座元件就像一群幽灵，不声不响就在基因组内复制迁移。看到这，大家可能要问，这和月亮鱼恒温有啥关系？
关系还真不小，科学家们在长末端重复序列的周围找到了多个和能量转化和视觉发育相关的基因，这些基因与氧转运、ATP结合等关键能量代谢通路息息相关。
月亮鱼基因组中的转座元件含量达到了50%
(图片来源：参考文献2)
进而，通过与其他恒温动物基因组进行比较，研究人员还发现了一些在多个恒温物种谱系中发生了趋同演化的基因，如slc8b1、glrx3等基因，这些基因在线粒体的钠/钙离子交换与血红蛋白成熟方面发挥着十分重要的作用。这一结果表明，尽管恒温性状在脊椎动物中发生了多次独立演化，但是这些动物恒温的分子机制，尤其是能量代谢的分子通路在一定程度上是趋同的。
在前文中，我们谈到月亮鱼的肌肉产热和独特的防止散热的措施使其可以维持体温恒定。研究人员在月亮鱼的基因组中同样找到了和这些性状相关的基因，并发现这些基因受到显著的选择或发生特异性扩张。具体而言，这些基因与肌肉发育、肌肉收缩过程、逆流热交换血管系统形成、氧化磷酸化以及糖代谢等过程息息相关。
看到这，我们对于月亮鱼为什么可以保持全身恒温应该有了一个初步的认识，但是，大家是否思考过这样一个问题：保持体温恒定要付出十分高昂的能量代价，如果将这些能量用在生长和繁殖上，而不只是用来保持温暖，它不香吗？
恒温或许只是“顺带之举”
对于恒温动物而言，维持体温恒定的代价是十分高昂的。
在野外，哺乳动物生存所耗费的能量是同等体型爬虫类动物的三十倍，这意味着一只哺乳类动物一天之内就得吃下爬虫类动物一整个月所需的食物，这样的生活不可以说不奢侈。对于生物而言，繁衍生息，将自己的基因传递给后代才是重中之重。将这样一大笔能量用于维持体温恒定，怎么来看，都不是很划算。
变温动物和恒温动物之间能量消耗的对比
(图片来源：sciencenewsforstudents.org)
如果我们试图从恒温这个性状本身来解释它的演化，往往会陷入上述困境。倘若我们换个思路，自然选择选择的并不是恒温本身，而是导致了恒温这一性状的其他能力呢？
1979年，一项发表在期刊《科学》上的研究提出了一个名为“有氧代谢能力”的假说，这个假说假设恒温动物最初的优势与恒定的体温无关，而是和动物的有氧代谢能力有关。
这也就意味着，自然选择针对的是生物的速度和耐力，有氧代谢在增强生物运动能力的同时，也增加了产热，提高了生物的体温。事实也正是如此，哺乳类的骨骼肌含有的线粒体数目比同量级的蜥蜴肌肉多上一倍。
但恒温不仅包括运动时的体温恒定，生物在静息时的代谢速率也得足够高，才可能维持。故而研究人员对上述假说又补充了另一个假设，即静止代谢率和最大代谢率间有直接的关联。这样一来，如果最大代谢率在演化时提高了，静止代谢率也会提高，最终就可能使得这些生物的体温维持在一个恒定水平。
对于我们而言，恒温或许是一个习以为常的特征，但其背后的演化机制其实还有待更多的研究~
参考文献：
[1] Wegner, N. C., Snodgrass, O. E., Dewar, H., & Hyde, J. R. (2015). Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus. Science, 348(6236), 786-789.
[2]Wang X., Qu M., Liu Y., et al. (2021). Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation. 3(1),100185.
作者单位：北京大学生命科学学院
版权说明：未经授权严禁任何形式的媒体转载和摘编，并且严禁转载至微信以外的平台！
文章首发于科学大院，仅代表作者观点，不代表科学大院立场。转载请联系cas@cnic.cn
推荐阅读
科学大院是中科院官方科普微平台，由中科院科学传播局主办、中国科普博览团队运营，致力于最新科研成果的深度解读、社会热点事件的科学发声。
转载授权、合作、投稿事宜请联系cas@cnic.cn
大院er拍了拍你：不要忘记
点亮这里的 赞 和 在看 噢~