谁把犀鸟封到树洞里？

犀鸟是亚洲雨林最有特色的鸟类，尽管世界上约55种的犀鸟中有20余种分布在非洲，但非洲犀鸟一半以上都是生活在稀树草原的地栖种类，最有魅力的树栖种类在热带亚洲尤其是东南亚的雨林中的多样性达到顶峰。中国虽然地处北热带边缘，也有5种犀鸟的记录，分别是花冠皱盔犀鸟（Rhyticeros undulatus）、棕颈无盔犀鸟（Aceros nipalensis）、双角犀鸟（Buceros bicornis）、冠斑犀鸟（Anthracoceros albirostris）和白喉小盔犀鸟（Anorrhinus austeni），占东南亚所有犀鸟属数的多一半。本文将分两部分，简单的介绍犀鸟的一些生态学知识。如果大家感兴趣，可以在文末的参考文献和更多阅读中找到更详细的介绍。

犀鸟属于犀鸟科（Bucerotidae），所有犀鸟都是洞巢鸟（顾名思义，洞穴里筑巢），亚洲的犀鸟有个独一无二的习性，雌鸟会用食物残渣和排泄物组成的泥状物封住洞口，仅留下可供喙伸出的小缝，接收雄鸟带来的食物。随着幼鸟的长大，雌鸟会在树洞中的空间太小时会啄开封泥离开，而在此之前，幼鸟和雌鸟的食物完全来自雄鸟的递送。

巢旁的冠斑犀鸟，虽然国内罕见，但却是东南亚分布最广，适应性最强的犀鸟种类，图中的巢位于马来西亚的城市公园

      犀鸟的这个颇似寓言故事的繁殖习性引起了人们很大的好奇，有很多理论试图解释，最容易想到的莫过于封住的洞口能够降低被捕食风险。犀鸟的大嘴在守卫只有一条小缝的洞口时更是如虎添翼，然而人们在和其他并不封洞的洞巢鸟（如啄木鸟、翠鸟）比较后发现，两者的繁殖成功率并没有显著性差异。 

      另一个可能的因素是为了遮风挡雨，能够容纳犀鸟的树洞洞口通常不会很小，热带频繁的降雨和烈日确实会威胁幼鸟的生存，这样来洞口的朝向必然也会精心选择。但在多个研究地点对巢址的测量发现，洞口朝向完全随机，这个理论似乎也不能解释全部。

      除此之外，人们发现犀鸟会破坏同类或其他犀鸟的巢，于是猜测可供营巢的树洞有限，封住洞口可以阻止树洞被其他犀鸟侵占。然而数项研究发现适合犀鸟营巢的树洞并不会完全被繁殖的犀鸟占领，巢址限制的假说似乎也不能成立。 

      最后一个假说试图从基因层面解释，雄鸟总是会最大程度的确保自己的基因能够向下传递，封入洞中的雌鸟完全依赖雄鸟的喂食，如果婚外配发生并被察觉，雄鸟可以停止喂食来要挟雌鸟。这个理论的漏洞只有一个，雌鸟并不如看起来那般脆弱。一些资料称雌鸟会在封洞后进行完全换羽，失去飞行能力，提供食物的雄鸟借此占据主动权。然而详细的监测却发现大多数的雌鸟并不会换羽，或者只进行部分换羽，保留飞行能力，雌鸟也完全有能力打开封泥。除此之外，由于鸟类的卵有钙质硬壳覆盖，受精必须在产卵前不久进行。犀鸟的雌鸟从进入树洞到产下第一枚卵需要十几天的时间，这就意味着犀鸟的雌鸟储存精子的时间很长，假设婚外配真的发生，也仅可能是在封洞之前。

      现在也就剩下最后一个假说，手握主动权的其实是在洞中的雌鸟。亚洲的犀鸟，几乎是纯食果性的鸟类。以水果为主食并没有听起来那么逍遥，水果富含水和糖分，但大部分的蛋白质和脂肪含量很少，因而成年犀鸟需要花很长的时间寻找不同的类型的水果来弥补食果造成的营养不足。考虑到这些因素，可以料想繁殖期雄鸟需要多大的付出才能养育整个家庭。作为一只雌犀鸟，如果能有这样一只觅食能手的帮助，显然对她的后代成活大有裨益。于是以退为进，把自己封入洞中，而为了后代的存活，雄鸟被迫承担起了觅食的全部责任，寻找食物几乎用光了所有的时间和精力，哪还有时间去别处沾花惹草？雌鸟因而取得了对这个有优良“觅食基因”的雄性犀鸟的完全控制。

犀鸟和华莱士

     作为第一批探索东南亚的欧洲博物学家，阿尔弗雷德.华莱士当然不会错过犀鸟这个亚洲雨林中最引人注目的类群。他在苏门答腊岛先是获得了一只雄性双角犀鸟的标本，又在猎人的指引下找到了鸟巢，得到了封在树洞中的雌鸟和幼鸟。华莱士将这一过程详细的记录在《马来半岛科学考察记》中，又在接下来有关亚洲犀鸟的论述中提到了当地人认为：“犀鸟雄鸟的妒嫉心很强，如果察觉到其他雄鸟曾经到访，就会立即封死洞口，困死洞中的雌鸟和幼鸟，称犀鸟为“妒嫉鸟（the jealous bird）。”

     由于缺乏野外观察，华莱士和当时的很多人一样，认为犀鸟的雌鸟是非自愿的被雄鸟封在洞巢中，而实际上正是雌鸟将自己封住，雌鸟也有能力将封泥打开并离开。（图为《马来群岛科学考察记》中的插图，描绘了华莱士从树洞里获得的双角犀鸟雌鸟和幼鸟，作者T.Wood，自维基百科， CC）

   The Bucerotidae, or Hornbills, by Alfred Russel Wallace, 1863

      当然，上述的五个假说可能都是人类一厢情愿的臆测，可能真的有上古时期的捕食者曾经专门去洞巢内捕捉犀鸟，在这样的选择压力下犀鸟完成了封洞繁殖的演化。而接下来的千百万年，当这个捕食压力消失后，其他的一些“捎带”的好处（比如遮风挡雨、防止婚外配、同类竞争等）让这一行为并没有消失。到底封洞的行为是怎么形成和发展的？只能希望有更多的研究能带我们离真相更近一步。

      犀鸟的繁殖行为就介绍这些，关于犀鸟的下半部分将会带来亚洲犀鸟面临的问题和保育，以及国内分布的犀鸟种类及现状，敬请期待！

     (封面照片为双角犀鸟，作者Kalyanvarma，自维基百科，CC)

国内绝迹的白喉小盔犀鸟

      白喉小盔犀鸟曾经分布于云南南部的西双版纳。不仅是中国的5种犀鸟中体型最小的，也是唯一有合作繁殖行为的种类，数只年轻的成鸟和有亲缘关系的年长个体组成繁殖小群，共同为雏鸟提供食物。合作繁殖的出现常被认为是由于资源的缺乏，年轻的鸟通过协助共享自己基因的亲属繁殖，间接地将自己的基因传递下去。

      西双版纳和我国很多边境地区类似，栖息地破坏和偷猎严重。最近西双版纳地区的研究表明，在栖息地破碎化和偷猎的共同作用下，食果的鸟类最易受影响，而体型越大，灭绝风险越高。此外，该种喜集群的习性增加了其被猎人发现的风险，这也可能是体型相似但常成对活动的冠斑犀鸟仍然分布在版纳的原因。(图为白喉小盔犀鸟的 tickelli 亚种，国内无分布，有时被看成独立种锈颊犀鸟，作者Mike，自维基，CC)

Sreekar, R. et al. (2015). The use of species–area relationships to partition the effects of hunting and deforestation on bird extirpations in a fragmented landscape. Diversity and Distributions, 21(4), 441-450.

参考文献和更多阅读：

Kalina, J. (1989). Nest intruders, nest defence and foraging behaviour in the Black‐and‐white Casqued Hornbill Bycanistes subcylindricus. Ibis, 131(4), 567-571.

Kinnaird, M. F., & O'Brien, T. G. (2007). The ecology and conservation of Asian hornbills: farmers of the forest. University of Chicago Press.

Poonswad, P. (1995). Nest site characteristics of four sympatric species of hornbills in Khao Yai National Park, Thailand. Ibis, 137(2), 183-191.

Poonswad, P., Chimchome, V., Plongmai, K., & Chuailua, P. (1999). Factors influencing the reproduction of Asian hornbills. Manual for training in Asian hornbill research. Thailand Hornbill Project, Bangkok, 3-16.

Stanback, M., Richardson, D. S., Boix-Hinzen, C., & Mendelsohn, J. (2002). Genetic monogamy in Monteiro's hornbill, Tockus monteiri. Animal Behaviour, 63(4), 787-793.

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