“鸟浪”的秘密

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鸟浪是什么

在南方的森林里看鸟，这样的场景大家绝对不会陌生：枝繁叶茂的小径一路静鸡鸡，而在无鸟可看的烦怨差不多到顶点时，总会恰当地出现一群颜色大小各异的鸟，喧闹地掠过树丛，可还等不及看清所有种类，鸟群又消失在森林里，一切归于沉寂。

这样的突然一起出现又消失的鸟群被形象的称为“鸟浪”，更正式一点的说法叫做混合鸟群（Mixed-species bird flock），指的是不同种类的鸟出现在一个相对集中的空间范围，并大致朝着一个共同的的方向移动觅食的现象。混合鸟群在温带并不稀缺：潮间带的鸻鹬、湖泽里的雁鸭、冬季混群的几种山雀和啄木鸟都是常见的例子，但没有一种类型的混合鸟群像热带森林中出现的这样普遍、维持时间之长、参与种类之多、群内关系之复杂。

温带最常见的混合鸟群——潮间带的鸻鹬，小黄脚鹬、斑胸滨鹬、姬滨鹬、三趾滨鹬、半蹼滨鹬，图自维基百科，CC。

热带森林中的“鸟浪”组成因地点而异，而一个典型的热带亚洲森林里的“鸟浪”由冠层、中层和下层构成。移动时，冠层的各种山椒鸟往往是先头部队，随后是主要部分：雀鹛、绣眼鸟、柳莺、鹎、鹃鵙、各种鹛和啄木鸟，拖在队伍后边的是下层活动的噪鹛和钩嘴鹛，卷尾和各种鹟则前后穿插，伺机捕捉“鸟浪”惊飞的昆虫。而由一个共同资源（比如开花/结果的大树）吸引来的鸟群，由于并没有统一的移动方向，一般并不被当成严格意义的“鸟浪”来看待。

一个“鸟浪”中的种类不管有多少、特征有何不同，都可以根据其在鸟群内出现的不同频率、扮演的不同角色而被大致分成“核心种类（Nuclear species）”和“参与种类（Attendant species）” 。核心种类是混合鸟群中最常出现的种类，可以是“鸟浪”的召集者，通过鸣叫吸引其它种类的加入。在亚洲，这个角色往往由各种鹛类来承担，尤其是活动在冠层的雀鹛属；也可以是警惕性强的种类，稍有风吹草动就报警，亚洲的代表是各种卷尾。亚洲的“鸟浪”由于核心种类常是喜欢集群的种类，“鸟浪”中鸟的绝对数量是远高于其它地区的。

灰眶雀鹛种组包括了一系列羽色类似、喧闹、冠层活动的小型鹛类，广泛分布于亚洲热带亚热带的低海拔林地，为各地“鸟浪”的主要“核心种类”，图为台湾雀鹛。除了雀鹛，绣眼鸟\凤鹛同样可以作为“核心种类”召集混合鸟群，图自维基百科，CC。

方尾鹟也是“鸟浪”中的常见种类，同卷尾一样可以起到告警作用，是另一种类型的“核心种类”，图自维基百科，CC。

“鸟浪”中的”参与种类”则没那么多讲究，想来则来，想走则走，但理论上也不是所有的鸟都可以参加的。一般来说，它首先不能是领域性很强、行踪隐匿、活动范围又小的种类，比如鹪鹛和鹩鹛。其次如果它一边觅食一边移动的速率太慢，跟不上鸟群大多数种类，即使心向组织，也跟不上步调，像白腹黑啄木鸟这样的大型啄木鸟喜欢慢工出细活，费了个大力气啄开树干吃了条虫抬头一看别人都没影儿了（当然对那些喜欢在树皮表面随便刨刨的啄木鸟来说速度不是问题）。最后也是最重要的一点，如果加入“鸟浪”不能使自已获益，反而要付出更多得不偿失，当然也就没有在一起的必要了。说到这里，我们就需要看看加入“鸟浪”到底有什么好处？

02

得与失的权衡

加入“鸟浪”的优势，被普遍接受的假说有两个：减少被吃的概率和增加吃别人的概率。减少被吃第一个是增加了放哨的个体，多一个人多一双眼睛并不难理解，更何况鸟浪中有警惕性超常的种类比如卷尾。第二个是稀释效应，个体多了每只鸟被捕食概率相应的降低。最后是当原本分散在一定范围内的鸟集中到一个较小的区域时（“鸟浪”的区域），理论上捕食者在这个一定的范围内发现任意一只鸟的概率是降低的。

第一次世界大战英国海军的护航制度也是基于同样的理论参考，为了应对德国潜艇对商运船只的打击，英国海军集中了原来分散的商船，统一由护卫舰护卫，将损失降到了原来的十分之一，具体可以搜索维基百科词条“Convoys in World War I”，图自维基百科，CC。

增加吃别人的概率则更为复杂，首先，由于每一只鸟被捕食的概率降低，其花在警戒上的时间相应减少，意味着有更多的时间和精力放在觅食上。其次，三维立体层面的干扰可以让更多昆虫在惊慌失措中暴露位置，这也是为何参与“鸟浪”的种类，以食虫鸟为主，它们是混合鸟群中最大的受益者。再次，对于某些特殊的种类比如卷尾，抢夺其它种类的食物（Kleptoparasitism）变得非常容易。还有一点，同进退的鸟群可以在一定程度上减少重复搜素已经被自己或其它鸟取食过的地点的概率。

飘逸的大盘尾常见于热带亚洲的鸟浪中，不仅最大的几种卷尾之一，也是卷尾里最流氓的一个，研究发现大盘尾不仅会明抢，还会利用自己“警戒者”的特殊身份，报假警来让不明真相的其它鸟放弃嘴边的食物。其它的卷尾更有直接模仿猛禽的声音来帮助其抢食的记录，图自维基百科CC。

而除了这些好处，加入“鸟浪”的代价也是明显的。首先，从单独静鸡鸡的个体到喧闹的混合鸟群，虽然捕食者发现每一只鸟的概率降低了，但发现整个鸟群的概率却增加了。其次，卷尾这样的霸权存在降低了一些鸟的捕食效率。再次，虽然“鸟浪”中的生态位有很大区别（生态位在这里可以理解为觅食时采取的策略、觅食位置、食物偏好等，比如在树干上搜寻和在树叶上搜寻就是两个不同的生态位），但依然不能避免重叠和相互竞争，比如䴓（shī）和很多鹛都喜欢在树干取食，竞争甚至会导致加入“鸟浪”后鸟种的生态位发生改变。最后，前面提到过移动速度问题，“鸟浪”移动的速度对很多种类来说太快，极端一点的离开鸟群，而没有走的种类和单独觅食时相比，更多的时间花在赶路，觅食效率显著降低。只有这些风险不超过得到的回报时，单独活动的鸟才会加入“鸟浪”。

03

热带亚洲的黑洞

介绍了这么多“鸟浪”的内容，却可以负责的说目前对热带亚洲“鸟浪”的认知是很少的，绝大部分的假说的提出和验证都是在热带美洲，而亚洲的系统研究屈指可数，主要来自高德（Eben. Goodale）在斯里兰卡的一系列实验。而在热带美洲，由于“核心种类”没有集群的习惯，“鸟浪”常常是单独家庭或几个家庭群体引导其它的“参与种类”组成。而种与种之间因为共同的领域范围而非常紧密，“鸟浪”在清晨时形成，在黄昏时解散（有些甚至会共同夜栖），鸟群的运动每天遵循同样有规律的线路，同样的一批鸟，如果不受干扰可以周而复始地持续数年，即便是繁殖期也不会解散（可能和热带繁殖期相对分散有关），衰老死亡的个体会被新生代顶替，但“鸟浪”不死，永远重复着相同的节律。由于没有像美洲那样的精确到个体标记的长时间野外追踪研究，我们并不清楚热带亚洲的“鸟浪”是否和热带美洲的情况类似。而解决“鸟浪”在亚洲的行为模式，及其如何形成和进化的问题还有相当长的一段路……

纹胸蚁鹩（Antwren）是热带美洲“鸟浪”最常出现的“核心种类”，生态位接近我们的柳莺，图为纹胸蚁鹩（Myrmotherula longicauda)，自维基百科，CC。

参考文献和更多阅读：

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McClure, H. E. (1967). The composition of mixed species flocks in lowland and sub-montane forests of Malaya. Wilson Bull, 79, 131-154.

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Zou, F., Chen, G., Yang, Q., & Fellowes, J. R. (2011). Composition of mixed‐species flocks and shifts in foraging location of flocking species on Hainan Island, China. Ibis, 153(2), 269-278.

如果你看完参考文献，会发现这里几乎是Goodale 专场，戳阅读原文会跳转到Eben Goodale 在广西大学的实验室主页，想从事“鸟浪”研究的同学们不妨去看下。

封面图为黑黄阔嘴鸟（Eurylaimus ochromalus），图自维基百科，CC。

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