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“绿鸽子”二三事

ST 热带生态学 2020-02-24

我从小就很喜欢鸽子,在鸽群被老鼠吃光之前总是不厌其烦地看它们在天上一遍又一遍地兜圈子。这种对鸽子的着迷让我翻开图鉴发现绿色鸽子的存在时惊讶万分,随即成为了我对南方和热带鸟种的色彩幻想中最实际的部分——看看人家,连鸽子都是绿的,更别说XXX了。各种样式的”绿鸽子“也成为了自己在南方看鸟时的首选目标。而这些绿色系的鸽子无论在地理分布和生态功能上都是旧大陆热带非常重要的组成部分,值得来说一说。



“绿鸽子” 并不是这样的“绿色”家鸽,图改编自维基百科,CC



01

旧大陆的热带土著


“绿鸽子”并不是个分类学上的概念,而是泛指一群体羽(不限于)绿色、树栖性、食果的鸠鸽科鸟类。尽管鸠鸽科鸟类遍布除了南极洲之外的所有大陆,但鉴于食果的习性,“绿鸽子”们还是更喜欢终年果实不断的热带。虽然热带美洲向来不缺少色彩大胆而夸张的鸟类,但美洲的各种鸽子们却并不惹眼,以低调的棕褐色为主。而只有在旧大陆及邻近的大洋洲,伴随着板块的碰撞和千万个热带岛屿的相聚分离,成为了绿色系鸽子起源分化的多样性中心。



灰胸棕翅鸠 (Leptotila cassinii),美洲雨林里的鸠鸽科就是这样的色调和风格,自维基百科,CC


“绿鸽子”在分类学上包括了绿鸠属(Treron)、皇鸠属(Ducula)、果鸠属(Ptilinopus)——中国均有分布(分别为8种、2种和1种)。金鸠属(Chalcophaps )和尼可巴鸠属(Caloenas)虽然也绿,但主要在地面活动,因而不在范围之内。而得益于最新的谱系发生学研究,这些属全部被归到渡渡鸟亚科(Raphinae)之下(分类学有先来后到的规矩,渡渡鸟亚科的提出要早于果鸠亚科;Treroninae),而我们熟悉的家鸽和斑鸠们则都在另外的鸠鸽亚科(Columbinae)。



绿翅金鸠(上雄下雌),国内另外一种绿色系的鸽子,虽然和文中的“绿鸽子”亲缘关系很近,但并不为树栖,果实也仅占食谱的一部分,自维基百科,CC



分布于斐济的橙色果鸠(Ptilinopus victor)雄鸟, 虽然一点不绿,但树栖且食果,况且雌鸟是纯绿的,还是“绿鸽子”,自维基百科,CC



02

食果者的困境



人类的社会文化受饮食习惯的影响颇深,而食果性也操纵了“绿鸽子”行为。尽管在空间上,热带地区的果实是充足而容易获取的资源,但把果实作为主要食物来源并不是看起来那么逍遥的事情,大多数果实有着极不平衡的营养配比:高糖分,低蛋白质、低脂肪。这样的营养构成意味着食果鸟每天需要进食很大量的果实或需要精心挑选营养构成不同的组合。这对于成鸟维持健康来说相对容易,但对发育期的雏鸟来说,果实中缺乏的蛋白质是构成羽毛和肌肉不可或缺的成分。食物中缺少蛋白质意味着缓慢的生长速度或者更高的返巢饲喂频率,两者都会增加雏鸟在独立前被捕食者发现的概率——繁殖失败。正是这样的原因,纯食果鸟类少之又少,很多食果的成鸟在繁殖期转为食虫性,饲喂雏鸟高蛋白的动物性食物。


但“绿鸽子”们再绿终究也是鸽子,养过鸽子的人都知道雏鸽吃的不仅仅是亲鸟吐出来的软化食物。所有鸠鸽科的鸟类都能分泌一种叫做“鸽乳”的半固体物质。鸽乳和哺乳动物的奶虽然来源不同,由嗉囊脱落的上皮细胞构成,但营养成分类似,富含蛋白质和脂肪——正好是果实中缺少的营养。“绿鸽子”们靠着这种祖传绝技解决了食果者的繁殖困境。




数字4所标即是嗉囊,很多鸟都有这个结构,主要起软化食物的作用,但鸠鸽科的嗉囊可以分泌鸽乳,图自维基百科,CC



03

多面的播种机



克服了食果性带来的种种弊端,“绿鸽子”们成功地成为了热带森林中最繁盛的食果鸟类,数量的优势弥补了体型的不足,“绿鸽子”们在热带森林种子传播中的地位仅次于犀鸟,对中等大小的种子传播尤其重要。而一些“绿鸽子”对生境的要求非常低,也能适应破碎化的森林,这样的种类对于森林的再生和恢复尤为重要。



粉颈绿鸠( Treron vernans ;上雌下雄)是东南亚适应性极强的“绿鸽子”的代表。棕榈园、城市公园、绿化带里一样繁荣昌盛,自维基百科,CC


不过虽然都是食果,但绿鸽子和绿鸽子不一样,不同的属采取的策略不同,在种子传播中扮演的角色也不相同。皇鸠属在“绿鸽子”里体型最大,这首先意味着它的嘴可以张的很大,能够传播除了犀鸟外其它鸟类都搞不定的种子,绿皇鸠甚至有过生吞直径4cm果实的记录(乒乓球大小!);体型大还意味着皇鸠属的活动范围更广,觅食范围动辄跨越数公里,种子传播的范围更广;但和硕大体型形成鲜明反差的是,皇鸠属有一颗柔软的胃,这个胃受不了太大的摩擦,只能给吞下去的种子做个磨皮,除去果实容易消化的肉质部分,种子完整排出,这又是一个对植物来说不能再好的特征,皇鸠属因而也是“绿鸽子”里最优秀的种子传播者。和皇鸠属类似是果鸠属,但果鸠属体型最小,活动范围较小,传播种子比较局限。



斑尾皇鸠 (Ducula forsteni),苏拉威西特有种,皇鸠属的代表种之一,自维基百科,CC


体型介于两者之间的是绿鸠属,绿鸠属的吞食能力和扩散能力不输皇鸠属,但它有一个强大的胃,还会像鸡一样有意的吞下小石子,增加胃的碾磨能力。这样的强力消化连坚硬的种皮也常常抵挡不住。植物本来的打算是我给你点甜头你替我传播种子互有来往,到了绿鸠属看不见的胃里却雁过拔毛,可以说是相当不给面子了。虽然还会有种子幸存,但传播效果已经大打折扣了。不过这样一来,绿鸠属最大程度的获得了果实里的营养,成为了分布最广泛的绿鸽子,甚至包括一些海拔和纬度较高、果实并不那么丰富的地区。



楔尾绿鸠雄鸟,中国西南部最常见的一种绿鸠,分布海拔上限高达3000米,纬度可达北纬30度,适应性可以说相当强了,图自Flickr,CC



04

时代的受害者





人类对食用鸠鸽科的鸟类有一种不能理解的痴迷,鸠鸽科也是已经灭绝的鸟类中出现最多的一个类群,旅鸽(Ectopistes migratorius)曾经作为世界上种群数量最多的鸟,活生生被吃成了灭绝。人类带来入侵物种是则是岛屿上与世隔绝的鸠鸽科面临的另外一个威胁,渡渡鸟(Raphus cucullatus)因此消失。这样看来“绿鸽子”出身就不好,又长了一身华丽的羽毛,还依赖森林获取果实,处境自然更为险恶。


事实也确实如此,根据世界自然保护联盟IUCN的评估,所有鸟类中,受胁而有灭绝风险的种类平均值仅有不到20%,而现今的120种皇鸠属、果鸠属和绿鸠属中,这一比例高达36%(43种)。这其中包括了分布在大洋洲的波利尼西亚群岛,已经被入侵的捕食者灭绝的赤髯果鸠(Ptilinopus mercierii),另有11种分布在岛屿上的绿鸽子面临相同的入侵物种的威胁。森林砍伐和捕猎是“绿鸽子”面临的其他两大威胁因素。




赤髯果鸠(Ptilinopus mercierii)的灭绝是许多岛屿特有鸟类灭绝的缩影,老鼠随着人类的船只上岸后因缺乏天敌而爆发,人们为了控制老鼠又引入了猫和美洲雕鸮,但老鼠并没有因此消失,倒霉的永远是岛上的本土生物,自维基百科,CC


而在中国,同样不容乐观,台湾的红顶绿鸠和云南南部的灰头绿鸠都是全球性近危——面临森林砍伐和捕猎的双重压力,虽然暂时数量可观,但下降迅速。而在世界范围尚无灭绝风险的种类,在中国也是岌岌可危。根据最新出版的《中国脊椎动物红色名录》,11种绿鸽子里,只有红翅绿鸠和黑颏果鸠属于无危,而绿皇鸠更是达到了濒危级别。



绿皇鸠是国内最稀少的“绿鸽子”,曾经广布从华南到西南的低海拔森林,现在只能在云南南部和海南的保护区内才能寻到踪迹。鉴于其在东南亚的各种生境中都很常见,相信捕猎是其在中国濒危的主要要原因,自Flickr,CC




封面图片:印度尼西亚和澳大利亚北部分布的粉顶果鸠(Ptilinopus regina)雄鸟,自维基百科,CC


参考文献和更多阅读:

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