学习与记忆 | 记忆的分类及其理论模型

撰文 | 东华君 (南昌大学神经科学博士生)

编辑 | Azure

学习是如何发生的、记忆是如何储存和提取的是脑科学研究的核心问题之一。近些年，科学家们主要围绕两类重要问题在进行研究：一是各种形式的记忆在大脑内是如何组织的；二是记忆的编码、储存、读出和遗忘是如何实现的。 

学习与记忆是相互联系的两个过程。简单地说，学习（learning）是获取新知识或新技能的过程，而记忆（memory）则是对所获取信息的保存和读出的过程。学习和记忆一般被认为包括三个主要的阶段：

编码（encoding）是对输入信息的处理与储存，主要分为获取和巩固两个阶段。获取(acquisition)是对感觉通路和感觉分析阶段的输入信息进行登记；巩固(consolidation)是生成一个随时间的推移而增强的表征。

存储（storage）是对信息获取和巩固的结果，代表了信息长久记录。

提取（retrieval）是通过利用所储存的信息创建意识表征或行习得的行为，如自动化动作。

一、记忆的分类

根据信息维持的时间长短，我们通常将记忆分为感觉记忆、短时记忆和长时记忆（图1）。

感觉记忆（sensory memory）的维持时间以毫秒或秒计算。例如，我们可以记起某人刚刚所说的话，即使我们当时并没有刻意去听。

短时记忆（short-term memory）是指那些能够维持几秒至几分钟的记忆。例如，我们拨打他人刚提供的电话号码时的记忆。

长时记忆（long-term memory）是按照天或年来计量的。例如，你可能记得自己小学三年级开学的第一天在书桌内偷偷地刻了一个“早”字。

图1. 记忆的分类及与其相关的脑结构。彩色框代表记忆的类型，灰色框代表相关脑区。

1、感觉记忆

感觉记忆指的是人视觉、听觉、触觉等感官系统所接收到的信息。举一个著名的例子：假如你在观看世界杯决赛，踢到最后关键时刻仍然是平局。这时你老爸进入你的房间并对你说了几句话，但是你并没有注意听。突然间，你听到他大声的说："我的话你一个字都没有听进去！"机智如你当然不会承认，而是装模作样的转过身，相当确切的提取出你爸说的最后一句话："我当然听到了，你说邻居家的猫又跑到我们家的院子里了，让我赶紧和她说说去”

那些语言信息就好像萦绕在你的脑海的回声，即使在你并未刻意注意的时候也存在。当你尝试足够快地提取它时，你会发现它仍在那里。我们称这种记忆为感觉记忆。按感觉类型，听觉上称作声像记忆（echoic memory），视觉上称作图像记忆（iconic memory）。

2、短时记忆

和感觉记忆相比，短时记忆拥有更长的时间进程（几秒至几分钟）和更为有限的容量，一般需要脑内不断复述才能维持。最近几十年兴起的工作记忆（working memory）则是短时记忆的一种特殊形式。

图2. 不同类型记忆所涉及的主要脑区分布

3、长时记忆

被存储相当长时间的信息被称为长时记忆。科学家们通常将长时记忆分成两个主要部分来反应所储存信息的不同特征。陈述性记忆（declarative memory）是我们可以通过有意识的过程而接触（或访问）的知识，包括有关个人和世界的知识。相对的，非陈述性记忆（nondeclarative memory）是那些我们无法通过有意识的过程而接触的知识，例如运动和认知技能，知觉启动以及由条件反射、习惯化和敏感化引发的简单的学习行为。两者之间还有一个明显的区别：陈述性记忆容易形成也容易忘记，而非陈述性记忆通常需要多次的重复和练成，但一旦形成则不容易忘记。

陈述性记忆就是我们日常语境下的“记忆”，可以进一步细分为我们回忆自身生活的记忆（情景记忆）和与我们生活中发生的事件无关的但却是事实的有关世界的知识的记忆（语义记忆）。情景记忆是以时间和空间为坐标对个人亲身经历的、发生在一定时间和地点的事件（event）的记忆。例如，我早上在家喝了一杯牛奶。而语义记忆是指对各种有组织的事实（fact）的记忆，它所包含的信息不受接收信息的具体时间和空间的限制，是以意义为参照的，如北京是中国的首都，鲸鱼不是鱼等等。此外，情景记忆比语义记忆更易受到干扰，而且提取信息也较缓慢。陈述性记忆储存在海马、内侧颞叶、间脑以及它们之间形成的神经网络中。

非陈述性记忆是在一个不需要有意回想先前经验，但先前经验又确是促进了行为表现的情况下表现出来的。图1显示的记忆分类中，非陈述性记忆又可进一步分为四种类型。第一类被称为程序性记忆（procedural memory）。日常生活中，我们不断学习一些技巧，形成一些固定的行为习惯。例如，我们学习弹钢琴、骑自行车和系鞋带等等。这些关于技巧或习惯的记忆就是程序性记忆，储存在纹状体、运动皮层、小脑以及它们之间形成的神经网络中。第二类为启动效应或初始化效应（priming）。如果你在某一场合无意识地看见或听见过某一刺激，当这一刺激再次出现的时候，你辨认出它的速度会显著地更快。第三类为联合型学习（经典条件反射 和操作式条件反射）所形成的记忆，储存于小脑、杏仁核和海马。第四类是由非联合型学习（习惯化和敏感化）所形成的记忆，存储在反射回路种。

总而言之，记忆不是单一系统，而是有着不同的类型。不同类型的记忆储存在脑的不同位置（图2）。大脑的特定部位受损可能只影响特定类型的记忆，而其他类型的记忆则可能完整无损。

二、记忆的理论模型

1、模块模型简介

人们根据早期的实验数据提出了一些有影响力的学习记忆模型，这些模型认为，在学习记忆的过程中，信息加工是可分为相对独立的几个阶段的。其中由认知心理学家Richard Atkinson 和Richard Shiffrin于1968年提出的模块模型（modal model，图3）广受支持。他们的模型认为，信息首先被存储在感觉记忆中，被注意选择的事件将进入短时记忆。一旦进入短时记忆，如果事件被复述则可以进入长时记忆。并且，信息在每一个阶段都可能遗失，其原因可能是衰退、干扰，或者两者的结合。这个模型明确提出了记忆的不同阶段，并且它们有着不同的特征。而且这个模型有着一个明确的顺序结构：信息从感觉记忆计入短时记忆，然后才能够进入长时记忆。

图3. 记忆的模块模型(Atkinson-Shiffrin, 1968)

这个记忆模型主要包括以下几个重要的过程：

注意:感觉记忆通过“注意”进入短时记忆。也就是前面说的对于感觉记忆如果没有受到注意，很快就消失了；如果受到注意，就进入短时记忆阶段。

复述:短时记忆的保留时间也很短。但是，通过复述（重复背诵）可以使得信息在短时记忆中保持更长的时间并且可以存储到更加持久的长时记忆中。

传递:短时记忆产生后会自动向长时记忆传递。在短时记忆中保留的时间越长，在长时记忆中留下的痕迹也越强烈。不断地重复能加强长时记忆的保留。

提取:长时记忆的提取和使用，主要有回忆和再认二种基本形式。回忆是过去经历过的事物以形象或概念的形式在头脑中重新出现的过程。再认是人们对感知过、思考过或体验过的事物，当它再次呈现时，仍能认识的心理过程。再认比回忆简单。

2、模块模型所面临的挑战

这个模型在提出后就引起了心理学和神经科学记忆研究领域激烈的辩论（图4）。一个关键问题是记忆是否需要在短时记忆中编码后才可以存储到长时记忆中。换一个角度说，用于保存短时记忆信息的大脑系统是否和存储长时记忆的相同。对脑损伤病例的研究表明，有可能从感觉记忆中得到的信息可以直接编码并进入长时记忆。病人K.F.由于左外侧裂周区皮质受损，导致了短时记忆能力的下降，但是仍保留了形成某种新的长时记忆的能力。相反，被切除了双侧颞叶的病人H.M.保留了短时记忆，但是丧失了形成心得长时记忆的能力。总之，就记忆过程和所依赖的神经解剖基础而言，以K.F.和H.M为代表的两种记忆损伤病人表明，短时和长时信息保存上存在的双分离现象。也就是说，感觉记忆也可以不通过短时记忆，直接转变成为长时记忆。

事实上，因为脑损伤区域的不精确及病人的特定记忆丧失的并不彻底，所以这些病例是否反应了真实的双分离现象也仍存在争议。另有一种观点则认为，短时记忆是由与存储长时记忆相同的神经网络的激活所支持的，但是就激活的方式和程度而言并不完全相同。

图4. 模块模型面临的两大挑战：1、感觉记忆也可以通过巩固直接以长时记忆形式保存。2、部分人提出工作记忆取代短时记忆在模型中的角色。A）正常的模型简化版；B）第一个挑战的示意图；C）第二个挑战的示意图。

1974年心理学家Alan Baddeley和Graham Hitch指出，单一的短时记忆并不足以解释在短时间内对信息的维持和加工。他们提出了一个由三部分构成的工作记忆（working memory）系统，包括中央执行系统、语音环路和视觉空间板。工作记忆系统既包括了对信息临时的存储也包括了基本的处理过程，能解释更多人类记忆过程中的心理现象，也很好的填补了短时和长时记忆之间关系的空白。近些年来，工作记忆的理论越来越完善，甚至有一些人开始主张要取消短时记忆的理论，用工作记忆来替代。

虽然这个经典的模块模型受到了一些质疑，但是该模型的主体思路仍得到许多实验的证明。并且，该模型也启发了后期大量的记忆领域的研究，所以依旧被认为是记忆领域的经典理论。后期在短时记忆基础上拓展出的工作记忆理论，在人类高层次的认知行为中，如阅读、理解和推理，扮演着重要的角色。工作记忆是目前记忆领域的研究热点，也是我博士课题的研究方向。

参考资料：

寿天德 (2006).神经生物学.高等教育出版社.

Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun (2011). 认知神经科学：关于心智的生物学. 中国轻工业出版社.

Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ. (2013). Principles of neural science. New York: McGraw-hill.

Atkinson, R. C., & Shiffrin, R. M. (1968). Chapter: Human memory: A proposed system and its control processes. In Spence, K. W., & Spence, J. T. The psychology of learning and motivation (Volume 2). New York: Academic Press. 

Eichenbaum, H., & Cohen, N. J. (2001) From Conditioning to Conscious Recollection: Memory Systems of the Brain. New York: Oxford University Press.

Baddeley A. 1992. Working memory. Science 255: 556-59

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