睡眠的起源：小小水母竟然也会睡觉！

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作者：HXQHXQ、Hedy Huang

审稿：东华君

编辑：shin

最“简单”的能睡觉的动物是什么？睡眠是从什么时候开始进化出来的？所有的动物都睡觉吗？一项新的研究给这些问题提供了有趣的答案，这项研究研究发现，水母作为最早进化的动物之一，存在类似睡眠的休息状态。

漫步海边，你能看到大海里的水母悠闲地上下起伏运动着，缓慢且有节奏感。水母是进化中最早分出来的一支——刺细胞动物中的一种，刺细胞动物在将近十亿年前就出现在地球上了。我们一般认为，刺细胞动物没有复杂的行为，除了他们刻板的由电流脉冲控制的运动，他们似乎做不了其他事情。但是Nath等人发表在《当代生物学》上的文章提出了一个有趣的结论：从行为学和生理状态上看，水母也有睡眠。而睡眠往常被认为是在更高级的动物中才存在的现象。

睡眠现象

睡眠是一种自然的日常身体状态，其特征包括：减少主动的身体运动，对外界刺激反应减弱，增强同化作用（生产细胞结构），以及降低异化作用水平（分解细胞结构）。睡眠是一种意义重大的行为停止状态。就其本身而言，不活动并不就是意味着睡眠。静止不动的动物也可能处在其他状态，比如滞育期或休眠期，或者仅仅只是它醒着但是没有动而已。相对于清醒，睡眠对刺激的反应更少。相对于休眠，睡眠中的动物又能够很快清醒过来。睡眠也很容易进行自我调整，动物可以为了补觉而睡得更久，睡得更沉。

睡眠是动物演化中广泛存在的行为。比如，一种比水母略高级一些的扁形动物——扁形虫(Girardia tigrina，图1)，有两种主要的活动状态：它们可以在水面上滑行来觅食，也可以缩成一团一动不动持续几分钟甚至几小时。他们的静止状态主要集中在白天，但他们也在午夜小憩一会儿。如果不给他们周期性的光照，扁形虫在夜间行动的活动模式依然存在。活动中的扁形虫更容易对刺激做出反应，这意味着静止不动的扁形虫要么是缺乏应答刺激的动力，要么是根本不能感受到刺激。变形虫可以自己调节休息的时间，如果他们白天运动太多，晚上就不会那么活跃。为了排除肌肉疲劳引起的活动减少造成的睡眠假象，实验中不以扁形虫受到刺激后的活动频率来评判他们的清醒度，而是用扁形虫所分泌的褪黑素的量来表征其是否活跃。褪黑素是昼行动物分泌的一种促进睡眠的激素，褪黑素分泌的适量增多可以提高睡眠质量。

图1. 扁形虫（Girardia tigrina）

睡眠的进化

睡眠在脊椎动物中广泛存在。无脊椎动物中，昆虫、蛛形纲动物和甲壳纲动物也存在睡眠现象。少数软体动物，一种线虫类的蛔虫，以及扁形动物中的扁形虫也存在睡眠。这些发育有中枢神经系统的无脊椎动物和软体动物有睡眠行为就意味着，睡眠的进化并不晚于中枢神经系统的进化，即脑或脑神经节的进化。

如果不知道这些无脊椎动物在进化史上出现的顺序，请见：无脊椎动物神经系统的演化简史

那没有中枢神经系统的动物呢？刺细胞动物（珊瑚、海葵、水螅和水母）和栉水母门动物（栉水母），在动物进化史中出现较早，只有最基本的神经系统，神经元对称发散地遍布全身。之前报道过几种刺细胞动物中存在表面上看起来类似睡眠的状态，比如软珊瑚有节奏的触手摆动。再比如，箱形水母（种名Chironex fleckeri，图2）会在下午的时候趴在海底，好几个小时一动不动，钟形的身体外壳没有任何波动起伏，触手就懒散地垂在海床上。据说，海水涌动时他们会被卷进水流中，但他们很不乐意被叫醒，被冲起来后会继续回到海床上静静地躺着。对另外两种箱形水母的一项研究也报道了类似的现象。在野外和实验室环境下，Copula sivickisi白天会把自己系在石头下面或者珊瑚上休息；Tripedalia cystophora则会在夜间在有红树林的池塘泥沙中休息。这两个例子中，静止不动的状态都能被光周期的剧烈变化引起，意味着环境光在调节这种神奇状态中起一定作用。

图2. 种名为Chironex fleckeri的箱形水母，因为其致死性的毒液又称海黄蜂，多见于澳大利亚北部海岸和菲律宾、越南北部的新几内亚岛。

Nath等用一系列简单实验说明了水母活动减少的意义。他们关注于“翻转水母”（种名Cassiopea，图3），这样命名是因为他们喜欢“仰卧”在浅海的海床上。这种水母在平时必须保持固定的运动频率，来为内共生的光合藻类植物提供氧气。Nath等追踪了水母个体的活动，量化了连续24小时之内的水母活动。

图3. 翻转水母（种名Cassiopea），常见于温暖的海域，由于它们总喜欢“倒着”生活，所以得名翻转水母。

首先，他们发现Cassiopea夜间活动少于白天，具体表现为更少的脉冲频率，更长且变化不定的脉冲间隔时间，但是最长的间隔也不会超过20秒。这种模式的昼夜活动变化并不是由于日间需要进食而夜间不用进食而导致的，因为这种现象在禁食动物中仍然存在。然而，夜间喂食却能使脉冲的数量大大增多，这也从侧面说明了睡眠状态的可调控性。

其次，他们证明了水母在夜间休息时，对外界刺激的反应会减少。他们在晚上把水母放到水里，水母给出脉冲的反应时间会更长。重要的是，Nath等在第一次刺激水母的几秒钟之后，又对其施加刺激。这样做是因为，如果水母在第一次受到刺激之前是睡着的，第一次刺激后他们就会醒过来，这样在第二次受到刺激后，水母做出反应的时间应该比第一次短。实际上确实是这样的。此外，在白天进行实验时，水母反应更快，而且针对第一次和第二次刺激的反应时间几乎没什么差别。

再次，他们发现水母夜间的休息状态是可以自我调节的。水母活动不受限制时，他们在0点到1点的活动会减少。经过白天12小时的持续活动之后，在0-1点的活动更是会大大减少。在其他动物中，同样有这种随着活动时间延长，睡眠更深更长的现象。需要说明，与上文提到的对扁形虫的研究一样，这个实验同样运用检测激素含量的方法来表征水母的清醒度，这就排除了肌肉疲劳导致的活动减少的假结果。

最后，在其他动物中可以促进睡眠的两种混合物对于水母也有同样的催眠效果。研究人员设置了不同的药物浓度，证明褪黑素和吡拉明能够减少水母的活动，这就提示我们，刺细胞动物可能和其他动物有着相同的睡眠调控机制。

睡眠的同源性

Nath等给出了很有说服力的证据证明了休息中的水母就是睡眠中的水母，这个发现使得水母成为目前已知的能够睡眠的最简单的动物。实际上，睡眠可能在刺细胞动物中广泛存在。虽然更简单的动物（比如海绵动物）中是否存在睡眠现象还不确定，但是如果一种动物没有神经系统，那他睡着之后是否能被叫醒都是个问题。

那么问题来了，所有有神经系统的动物都能睡觉吗？有神经系统的动物浩如烟海，一一去研究太不现实。鉴于此，我们的研究必须有所取舍。在36个动物门中，我们已经知道有6个门中存在睡眠现象（图4）。睡眠在动物进化的早期就出现了，而且在整个进化过程中持续存在很长的时间。但是我们仍不知道，在动物中，睡眠现象如此大尺度的相似性是否反映进化的同源性和趋同性。我们需要更多地研究目前没有太多睡眠方面数据的动物门类。然而，值得注意的是，科学家在所有研究过的动物中都发现了睡眠现象，虽然有的物种几乎没有日常化的睡眠，他们可以几天甚至几周都不睡觉。睡眠在进化中存在如此长的时间，说明睡眠是一项基本的而且不可或缺的需要。

图4. 存在及可能存在睡眠现象的动物门

睡眠的功能

睡眠有很多功能。睡眠可以使神经系统更加成熟，加强或者弱化突触，巩固长期记忆，清理神经组织产生的代谢废物。睡眠的部分作用可能只在相对更高级的物种中出现，这些新的作用是随着物种进化逐渐衍生出来的。睡眠的另一部分作用就是睡眠出现时所起的原始作用。根据水母中的睡眠证据，睡眠的原始核心功能好像与大脑本身无关。但是考虑到刺细胞动物及神经系统更复杂的动物都有神经肽、神经递质、突触和动作电位，这些普遍性的特征可能是解开睡眠起源原因的钥匙。

参考文献

1. Nath, R.D., Bedbrook, C.N., Abrams, M.J.,Basinger, T., Bois, J.S., Prober, D.A.,Sternberg, P.W., Gradinaru, V., and Goentoro,L. (2017). The jellyfish Cassiopea exhibits a sleep-like state. Curr. Biol. 27, 2984–2990.

2. Lesku, J.A., and Ly, L.M.T. (2017). Sleep Origins: Restful Jellyfish Are Sleeping Jellyfish. Current biology : CB 27, R1060-r1062.

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