灵长类动物大盘点，你都认识谁？

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撰文：东华君

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前言： 灵长类动物是我们星球上最具智慧的一类物种，甚至我们人类自身都起源于这一群体。然而，由于物种数目太多，加之不同种族之间的“异族效应”，使得我们见到各种灵长类的时候，往往认不出它们的种群。很多人甚至还搞不清猩猩、大猩猩和黑猩猩的区别。因此想写这篇文章简单介绍一下灵长类的分类，一方面帮助某些人多认识一些有趣的生灵，另一方面也希望呼吁大家能参与对这些种群的保护。

”

灵长类在系统发生上位于：动物界> 脊索动物门> 脊椎动物亚门> 哺乳纲> 真兽亚纲>灵长目。现存14科约51属180种。主要分布于亚洲、非洲和美洲温暖地带。是动物界最高等的类群。大脑发达；眼眶朝向前方，眶间距窄；手和脚的趾（指）分开，大拇指灵活，多数能与其他趾（指）对握。可分为原猴亚目和类人猿亚目。前者颜面似狐，后者颜面似人。按区域分布和鼻孔构造，类人猿亚目又分为阔鼻猴（新大陆猴）类和狭鼻猴（旧大陆猴）类。

通俗地讲，现存的灵长类大致可以分为三大类（图1）：原猴、猴和猿。其中，猴又可分为新大陆猴和旧大陆猴；猿又可分为长臂猿、猩猩（们）和人。

图1.灵长类动物的简单分类

从地理分布上说，原猴主要分布于非洲和亚洲南部。新大陆猴主要分布于中、南美洲，旧大陆猴主要分布于非洲和亚洲。类人猿中的小猿（长臂猿）栖息于南亚的热带森林中，大猿（猩猩属）栖息于非洲西部、中部和东南亚。

图2. 灵长类在全球的分布情况

一、原猴

原猴指的是原猴亚目的物种。主要包括3大类：狐猴、懒猴和眼睛猴。它们颜面似狐，眼较大，耳能转向，脑容量相对较小。拇指与大趾发达，能与其他指（趾）相对，五趾只能同时伸屈，不能单独活动，且趾端有爪；尾不能卷曲或缺如。

图3. 原猴们长相可爱、行为有趣，深得人们喜欢。

狐猴是现存最原始的灵长类，仅分布马达加斯加岛及科摩罗群岛森林中。它们性情温和，表情搞怪，是灵长类中的大明星，经常会出现在各类影视节目中，比如热门动画电影《马达加斯加》。它的身体形状、手脚构造虽然像猴子，但是它的嘴脸，却是又像狐狸又像狗。当狐猴从树上跳到地面寻找另外一棵树栖身时，便可以清楚地看出它与猴的区别：它们在运动过程中会先屈体，然后连续跳跃。

懒猴，又叫蜂猴。之所以叫蜂猴，据说是因为它们特别喜欢吃蜂蜜、花蜜这类甜食。因为行动特别缓慢，只有在受到攻击时才有所加快，故又名“懒猴”。两只小耳朵隐藏于毛茸茸的圆脑袋中，眼圆而大。四肢短粗而等长，第二个脚趾还保留着钩爪，尾短而隐于毛丛中。蜂猴栖于热带雨林及亚热带季雨林中，完全在树上生活，极少下地，喜独自活动。蜂猴还是已知的唯一一种有毒的灵长类动物，毒腺位于手肘部。当遇到危险时，蜂猴会把毒液投射出去。它们还会把毒液抹在幼崽周围，避免幼崽被掠食者捕食。

眼镜猴是全世界已知的最小猴种，与人类的拳头差不多大。它们的独特之处在于眼睛——在小小的脸庞上，长着两只圆溜溜的大眼睛，占据了头部的二分之一。在白天的强烈阳光下，眼镜猴们的瞳孔缩成了两个奇异的小点，配合那对薄薄的招风耳，简直像是一群来自童话世界的小精灵。眼镜猴是热带和亚热带茂密森林中的树栖动物，喜欢生活在茂密的次生林和灌丛中，原始森林中也有分布。主要分布于东南亚的菲律宾等地，属于濒危动物。

二、猴

我们通常意义下的猴，其实包括两大种群。一大类较为原始，被称为新大陆猴；另一大类比较高级，被称为旧大陆猴。

可能有人会觉得好奇，为什么新大陆上的猴子还会更原始啊，新的大陆上的，不是应该更高级吗？原来早在非洲和美洲板块还没分离的时候，两者的共同的祖先生活在一起，后来大陆漂移了，史前猴子们跟着非洲和美洲一起分开了。生活在新大陆上的猴子祖先们们由于环境较为封闭，竞争压力小（资源丰富、天敌少），所以进化的速度较慢。而旧大陆上的猴子祖先们因为竞争压力大，被迫发生了快速的演化，甚至最后演化出了我们人类。

图 4. 新大陆猴和旧大陆猴。

左）分布及代表种；右）鼻子的差别。

2.1 新大陆猴

新大陆猴在分类学上属于阔鼻下目。又称阔鼻猴，指的是它们有一个特别明显的特征：鼻中隔宽阔，左右鼻孔开向两侧。它们分布于中、南美洲，故又称新大陆猴。新大陆猴主要包括两大类：狨猴（绢毛猴）和卷尾猴。

2.1.1 狨猴

狨猴再细分的话，主要分为四大类：节尾猴、狨、狮面狨和柽柳猴（图5）。

节尾猴体型比松鼠略大，耳大而圆且为膜质无毛；全身的毛光滑柔软且密，黑褐色闪亮，头、颈至肩的毛较长，臀部的毛亦长可遮盖尾的基部，尾毛蓬松。白天行动敏捷，很难捕捉。主要吃果实、叶子、昆虫、鸟蛋或小型脊椎动物。孕期约5个月，一年可以产两胎，每次产1仔。

图5. 常见的几种狨猴

狨（marmoset）体型似松鼠或略大，体长13～37厘米；外型多样性大，头、脸的模样似哈巴狗或狮子头，有的具白色长须。身体被，丝绒状的毛发，色泽多样；仅大脚趾具扁甲，其余各指、趾均为爪状的尖爪。栖于热带雨林或热带森林草原的树冠上层，很少到地面活动。

狨科动物的分类较复杂。因为它们身型娇小，而且生活中茂密的是南美洲的雨林里面。虽然近些年一直不断有新种被发现，但是人类对它们的认识还不是特别充分。多数种类长相怪异。有娇小可爱的侏狨，狮面猴身的狮面狨，还有长着两绺长长的白色胡须以至酷似德皇威廉二世的皇柽柳猴（又名“皇帝狨”）。

狨猴们因为娇小可爱逐渐受到很多动物爱好着的青睐。它们中的不少种族正在逐渐被宠物化。同样，它们由于较小的身形和大脑，温顺祥和，被很多神经科学家选为了实验对象。日本的大脑研究计划Brain/MINDS 便是希翼通过对狨猴大脑的研究来加快人类大脑疾病，如老年性痴呆和精神分裂症的研究。

2.1.2 卷尾猴

卷尾猴再细分的话，也可以大致分为四大类：卷尾猴、夜猴、僧面猴和蛛猴（图6）。

图6. 常见的几种卷尾猴。

Ps. 图中的卷尾猴正在执行那个著名的“公平”实验。

卷尾猴因尾长与身长相同，尾端部卷成一圆圈而得名。它们的体毛多为黑色，脸部周围为白色或黄白色，脸部和肩膀部位为粉红色，喉部为白色。头顶处有一个V字型的区域。性情温顺，平时喜欢生活在树上，常常夜间外出，捕食昆虫、蜗牛等小型无脊椎动物，也吃一些植物性食物。

卷尾猴是新大陆猴里面的大明星，很早就因其高智商引起了研究人员的注意。它们是最早被发现会使用工具的猴类，会用石块来砸坚果（图7）、挖土等等。Emory大学的学者关于卷尾猴会拒绝人类为它的“劳动”支付不公平的报酬也曾风靡世界。甚至还有研究表明，处于发情期的雌性卷尾猴会通过向心仪的对象投掷石块表达爱意，而对方也能“心领神会”，并不会把这一行为错当成攻击或挑衅。

图7. 砸棕榈坚果的卷尾猴：僧帽猴（卷尾猴的一种）是第一种被人类发现的会使用工具的猴子。

夜猴长相十分奇特，身体只有松鼠那么大，四肢特别细长。是世上惟一昼伏夜出的高等灵长目动物，生活在南美洲热带雨林。彼此主要通过叫声来沟通。其眼睛聚光能力很强，夜间能准确地捕捉到飞行中的昆虫。

松鼠猴长相乖巧、易于饲养，是正逐渐宠物化的猴子。它们身体纤细，尾长，毛色大部为金黄，喜食各种水果及小型昆虫。它们活泼好动，通常在树枝间跳来跳去。

吼猴（蛛猴的一大亚类）同样是非常有趣的一类族群。它们体型较大，体长约90厘米。舌骨发达，可发出巨大吼声，1.5千米以外都可听见，用以传递信息。

僧面猴十分害羞，生活习性也十分特别，它们居住在树梢，很少来到地面，因此尤其难以见到。据说，法国人首次见到僧面猴时，感到十分惊奇，一眼发现它们头上的毛发活像套上的假发。于是就给它们起了一个“假发猴”。它们全身毛发长而密生，尾毛较身体其他部位的毛发为长且蓬松，似狐尾，故又名狐尾猴。

2.2 旧大陆猴

旧大陆猴指的是猴科的灵长类，有18属80种，是灵长目中最大一科，分为2亚科：猴亚科（猕猴亚科）和疣猴亚科。它们分布于非洲和亚洲。鼻孔朝前向下紧靠，手足均有5个指、趾，具扁平的指甲，均能直立。

2.2.1 猴亚科

猴亚科有可以储存食物的颊囊，食性比较杂，通常四肢基本等长。包括8属约50种。常见的类型包括：绿猴、长尾猴、猕猴、狒狒、狮尾狒和山魈等等（图8）。

图8. 常见的几种猴亚科成员。

绿猴体长平均约50厘米。全身都覆盖着厚厚的金黄带绿色调的皮毛，这也是名字绿猴的来源。脸颊无毛，但周围覆盖着柔软的白毛，凸显出深蓝色皮肤的轮廓。特别明显的是它们不可描述的部位。研究表明，这些部位的颜色越浓烈，其“侵略性就更强，它也更有可能欺负未成年的雄猴”。

长尾猴已被鉴定20余种，是猴科中最大的类群，如狄安娜长尾猴、青长尾猴、白额长尾猴、德氏长尾猴等等。它们丰富的面部特征吸引了很多学者和粉丝（图9）。其中，靠脸吃饭最成功的当属德氏长尾猴。它们的下巴上长有一撮白毛，犹如一副老学究的样子，所以也被人们亲切的成为“博士猴”。

图9. 不同种的长尾猴有着迥异的面容，这是学者们经常研究的课题之一。Ps. 图中惊现数张曾经大红于网络的脸。

狒狒体型较大，在灵长类中仅次于猩猩们，体长50.8-114.2厘米。它们是猴类中唯一集大群营地栖生的高等猴类。狒狒也是猴类中社群生活最为严密的一种，有明显的等级序位和严明的纪律。在野生状态下的狒狒群体，经过几年一个周期，就会发生争战，或分群或换王。当然，狒狒群并非一直烽火争战，一般新王产生后在相当长一段时间会很安稳，而且繁殖增加，群体会迅速增长。这时的狒王也会主动对地位低下的雄狒、雌狒表示友好，为它们理理毛，这结果更加固了它的地位，群狒也争相拍狒王的“马屁”，狒王只是象征性为臣狒理毛，而地位低的狒狒则尽力而作。因此，狒王的毛总是油光顺溜，最为光滑，一眼就能看得出。

狮尾狒体长50-74厘米。因尾端有一撮毛簇，酷似狮尾而得名。其相貌奇特，体毛长而厚密，以抵御高寒。它们栖息在埃塞俄比亚寒冷多风的海拔2000-5000米高原地区，陡壁悬崖，高达百米，共同觅食。以素食为主，而且是灵长类中唯一以草为食的种类，其食草占总食量的90%-95%。

山魈是赤道非洲雨林中的特有物种，体型粗壮，体长61-76.4厘米。因长有鬼魅似的面孔，因而人称山魈。山魈为群居动物，每个群落平均有600余只，有严格的等级制度，由一只雄性山魈作为“头猴”，头猴通常颜色艳丽，花纹巨大。成年山魈性格暴躁，凶猛好斗，能与中型的猛兽搏斗。

图10. 常见的几种猕猴。Ps. 斯里兰卡猴和黑猴的发型师棒棒哒~

以上介绍的猴子们都挺有名气的。但是，旧大陆猴里面最出名的一大类当属猕猴属（图10）。

猕猴属（Macaca）包括22种：猕猴、熊猴、台湾猴、食蟹猴、日本猴、豚尾猴、狮尾猴等等。主要特征是尾短，具有颊囊（用来存放食物）。它们的前肢与后肢大约同样长，拇指能与其它四指相对，抓握东西灵活，前额低，有一突起的棱。相互之间联系时会发出各种声音或手势，互相之间梳毛也是一项重要社交活动。特别值得一提的是，恒河猴、日本猴、食蟹猴、蛮猴等猕猴长被用做实验动物，为人类的科研事业做出了巨大的贡献。

这其中最著名的当属猕猴（恒河猴）和“雪猴”。猕猴广泛分布于亚洲大陆，我们通常见到的猴子都是它们。聪明伶俐，是世界各国用于科学试验的最重要的灵长类，甚至还参与过太空旅行。它们可以通过丰富的面部表情、发声、身体姿势和手势，进行沟通。“雪猴”（日本猴）是雪中精灵，它们以打雪仗、滚雪球、泡温泉、洗红薯等酷似人类的行为而闻名于世。 加之日本发达的旅游业，它们成为了网络上最出名的猴类。

2.2.2疣猴亚科

疣猴亚科除个别外都无颊囊，有比较复杂的消化系统，主要食树叶等植物性食物，拇指退化，而拇趾粗大，后肢通常比后肢长，主要分布于亚洲南部。包括10属约34种。常见的种群包括：疣猴、叶猴、金丝猴、长鼻猴等（图11）。

图11. 疣猴亚科的几类代表种类。PS. 黑叶猴妈妈抱着的真是自己的孩子，并不是拐来的啊！

疣猴拇指已退化成一个小疣，故而得名。它们栖息于热带丛林中，主要吃植物的嫩芽和叶，同时也吃野果和谷物。它们由成年雄性率领，用宏亮的声音来保卫领地。动作灵敏，能在树枝之间做长距离的跳跃。拥有灵长类动物中最漂亮的皮毛，但也因此遭到人类捕杀，种群数量受到严重威胁。

叶猴因以树叶为食而得名。有数种叶猴的毛发随着年龄的变化发生着巨大的变化。比如，成年黑叶猴全身乌黑色。但是，刚出生的小黑叶猴，全身金黄色，尾为黑色。30天左右幼猴会全身变黑，但头部还是金黄色。虽然黑母猴抱着金宝宝看起来很有爱，但是叶猴妈妈却常被称为最差劲的动物妈妈。因为研究表明，雌猴会自发地遗弃那些受伤的幼猴，有时甚至将它们杀死。

金丝猴，又称仰鼻猴，是我们中国人特别熟悉的一类灵长类，指的是仰鼻猴属的5种猴（图12）。它们体型中等，51-83厘米不等。毛色以金黄或黑灰色为主。鼻孔与面部几乎平行，俗称“朝天鼻”，是对高原缺氧环境的适应，鼻梁骨的退化有利于减少在稀薄空气中呼吸的阻力。金丝猴同样也是靠颜值当上网红的一大类猴群。川金丝猴自是早已蜚声海内外多年，而近些年发现的新种——缅甸金丝猴，也因酷似《哈利波特》里的大反派“伏地魔”而走红网络。

图12. 论颜值，还是四川的金丝猴好看一点啊！

PS. 请注意，它们都有“朝天鼻”。

长鼻猴是东南亚加里曼丹的特有动物，是目前发现的唯一不属于反刍亚目却能够反刍的物种。雄性的鼻子会随着年龄的增长鼻子越来越大，最后形成像茄子一样大的红色大鼻子，激动的时候，大鼻子就会向上挺立或上下摇晃，而雌性的鼻子却比较正常。

三、类人猿

类人猿（apes），指无尾、类人的灵长类动物，分有两大科：长臂猿科和猩猩科。类人猿栖息于非洲西部、中部，以及南亚的热带森林中。与猴类不同，猿类无尾，脑更复杂。类人猿一般藉摇荡的方式移动，偶尔两脚直立而行。类人猿智力较高，较其他现存的灵长类动物更接近人类。

与猩猩们相比，长臂猿是类人猿里面体型较小的一类，被称为“小猿”。它们同样也是比较没有存在感一个类群。很多人甚至会以为它们还是猴子。

图13. 几类常见的长臂猿。

Ps. 怎么看，都觉得它们像隐居山林的武林绝世高手~

长臂猿有4属14种，因臂特别长而得名（图13）。喉部有音囊，善鸣叫（想想“两岸猿声啼不住”）。雄猿一般为黑、棕色；雌猿和幼猿色浅，为金黄、银灰色。栖息于热带雨林和亚热带季雨林的树上。在地面或藤蔓上行走时，双臂上举以保持平衡。它们善于利用双臂交替摆动，手指弯曲呈钩，轻握树枝将身体抛出，腾空悠荡前进，一跃可达10余米，速度极快，能在空中只手抓住飞鸟。好吧，这让我想起了《碧血剑》里面的“神剑仙猿”穆人清。

耶，终于说到了我们最熟悉的猩猩们了！

猩猩科仅3属4种（图14）。分布于非洲和东南亚。体型较大，前肢长可过膝，而于脸部少毛。因为体型较大故而常被成为“大猿”。

图14. 猩猩科的四个物种。

Ps. 更加紧密的亲情纽带是“大猿”有别于猴类的特征之一。

PPS.果然，大猩猩的力气就是要大很多啊！！

猩猩（Orangutan）也叫紅毛猩猩，生活在马来西亚和印尼。Orangutan是马来语，意思是“森林中的人”。它们数量稀少，成年雄性脸颊上有明显的脂肪组织构成的“肉垫”，具有喉囊。《猿族崛起》里面的Maurice就是成年雄性猩猩。

大猩猩（Gorilla），生活在非洲，是体格最大的灵长类动物。雄性大猩猩年长后背部毛发会变成银灰色，这就是著名的“银背大猩猩”，它们非常强壮，犬齿巨大。著名的荧幕巨兽“金刚”便是以它们为原型创作的。一般人可能以为它们很凶残，然而，实际上大猩猩是温和的素食主义者。

黑猩猩属则有两个种，包括黑猩猩（Chimpanzee）和倭黑猩猩（Bonobo）。它们分布于非洲中部热带雨林，集群生活，会使用简单工具。黑猩猩和倭黑猩猩之间非常相似，以至于长期以来，学术界都认为它们属于同一个物种。它们之间比较直观的差别是：1、倭黑猩猩天生具备中分的发型；2、倭黑猩猩的面部较黑猩猩的要黑一点点。

黑猩猩看起来很可爱，其实它们比大猩猩凶残多了，甚至还会捕猎别的猴子吃。和充满强奸、凶杀和内斗的黑猩猩相比，倭黑猩猩的群体则要和平得多，它们比较温顺，会花更多时间来玩耍和交配。这或许与这两个物种的生存环境是有关的。它们的共同祖先在100-200万年前，因为刚果河的形成而被区分为两个种群，由于都不会游泳，因此它们之后便老死不相往来。刚果河以北有大猩猩，北方种群要和它们争夺食物，变得攻击性更高，成为了黑猩猩；刚果河以南没有大猩猩，南方种群因为环境安全轻松，倾向于合作而不是争斗的雄性得到了更多的交配机会，演化为了倭黑猩猩。

图15. 黑猩猩妈妈会言传身教如何使用工具砸开一个坚果。

或许，这就是数百万年前，人类祖先也曾经历过的事情。

黑猩猩是已知仅次于人类的最聪慧的动物，其基因、行为和社会纽带都更近似于人类，是研究人类的智力和社会关系起源的最佳实验对象。

我们明白，人类的社会和文化能够达到现今的高度，除了人类智力的优势，更重要的是文化和知识的传承。试想，如果每一个新生的人类的儿童都要从石器时代开始生活的话，人类的文明必将会停滞不前。在我们所认知的动物世界里面，真正能像人类一般，将文化较好的传承给下一代的，目前只有黑猩猩能做到这一点（图15）。

灵长类我们星球上最具智慧的动物种群，与我们的过去、现在和将来都有千丝万缕的联系。随着人类活动范围的扩大，它们的栖息地正逐步丧失，越来越多的灵长类正面临着灭绝的危险。希望，同样身为灵长类的人类，能够好好地保护好它们。

分类系统来自于蓝色动物学网站：

http://www.blueanimalbio.com/Mammalia/lingzhang/1.htm

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