每月微博精选|注意力是什么？触觉如何产生？

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注意力（attention）

我们每时每刻都在接受来自外界的感觉输入，比如视觉信号，听觉信号等。然而这么多的信息同时涌入我们的大脑，如果没有一套筛选机制，就有可能造成信息过载的情况。

比如Balint氏综合征患者（一种因后顶叶和枕叶的两侧损伤所引发的病症）就存在严重的视觉障碍：病人能看到单独的梳子或者勺子，但将这两个东西放在一起，就无法同时看见梳子和勺子。显然病人的视力是没有问题的，但对视觉信息的处理过程被破坏。

通过这个极端例子，人们发现神经系统存在也需要对感觉信号进行筛选的能力，这个能力被称为选择性注意（selective attention）：将“有用”信号的处理，而忽视“无用”的信号。为获取这项能力，神经系统进化出了两种控制途径：

当你认真上课听讲的时候，你不会刷微博（真的吗？），因为你的知道，要想这门课不挂，就得认真听讲！！这种来源于目标（不挂科）导向型的对课堂的注意力被称为“自上而下型”控制（Top-down control）。

让我们换一种情况：当你在图书馆认真读书的时候，传来一声巨响，你的注意力马上就被声音的位置所吸引而非在书本上，这种由外界刺激引发的注意力变化被称为“自下而上型”控制（Bottom-up control）。

随着对选择性注意的研究，人们将这个概念拓展，用“注意（attention）”这一词来表示神经系统对信号筛选能力。这意味着注意（或者注意力）能影响神经系统对感觉信号的编码、信息的储存等认知过程。

作者：@LCY_Soma

触觉（touch）

我们可以通过触觉来感知物体的形状和纹理，盲人可以通过触觉来阅读文字。如果我们失去了触觉，就相当于失去了灵巧的双手。

触觉被广泛地定义为通过力、振动和运动再现触感。皮肤上的触感是很丰富也很复杂的，这些感觉包括轻触、握手、按摩、和疼痛。

我们的皮肤表面具有四种机械感受器 （mechanoreceptors），当物体接触到我们的皮肤时，这种压力会深入到皮肤的深层，机械性感受器就会感受到这种外力，这时就会产生动作电位或者信号传递到神经元，进而传递到中枢神经系统。

皮肤表面的四种感受器分别是：

触觉小体（tactile corpuscle），呈椭圆形，周围有结缔组织包裹，内有很多的扁平触觉细胞，分布在皮肤真皮乳头内，以手指、足趾的掌侧的皮肤居多。

Merkel细胞（merkel cell）是一种树突状细胞，位于光滑皮肤的基底细胞层及有毛皮肤的毛盘，主要功能促进所有特化的感觉功能所接受和传导。

环层小体 （Pacinian cell）呈原生质球状体，白色卵圆形，存在于皮肤的皮下组织，指尖、趾间、手掌和脚底，主要感受到皮肤触觉、压觉和振动觉。

鲁菲尼末梢（Ruffni endings）存在于毛状和无毛皮肤的真皮浅表，它的主要作用是记录低频的振动或压力，缓慢地适应压力，致使皮肤拉伸。

每个感受器会依据物体的形态，神经支配模式和皮肤深度做出不同的反应。触觉可以被理解为这四种感受器所提供信息的综合结果。

作者：@张立娟-come
参考书籍：Principles of Neural Science, Eric R. Kandel et al., 5th edition, 2013

触摸的灵敏度（touch Sensitivity）

手指的皮肤具有非常精细的结构，无毛皮肤由乳头状脊（papillary ridge）和中间沟（intervening sulci）组成，这些脊间隔着沟重复出现。当手心出汗时，汗珠从乳头状脊中央的导管中渗出，沿着每个脊形成网格状流出。默克尔细胞（Merkel cells，一种具短指状突起的细胞）沿着导管之间的乳头状脊的中心密集分布，麦斯纳氏小体（Meissner corpuscles）沿每个乳头状脊的两侧形成有规则间隔的链状结构，主要用于感受皮肤的轻压刺激，并能辨别两触点间的距离。皮肤的精细结构增加了对外界刺激的灵敏度。

指纹结构增强手的触觉灵敏度，手掌（palm）和指尖（fingertip）光滑无毛的皮肤对手部的触觉起着至关重要的作用。而纹路（fingerprints）是由表皮上的一排规则的平行纹构成的，这些纹线是一些乳头状纹线。每个乳头状脊的边缘都有表皮褶皱，这些隆起（limiting ridges）增加了皮肤的厚度和硬度，保护皮肤在接触物体或赤脚行走时不受伤害。

指纹也增加了手的摩擦力，使我们能够抓住物体而不打滑。就像瓶盖上的螺旋结构通常是用脊状的，以便于转动。当我们手指皮肤上的边缘脊接触到物体时，它们之间的摩擦力也会放大物体的表面特征，使我们能够探测到物体上微小的不规则结构，比如木纹。

乳头状脊上有规律的间隔和皮肤上的特定的受体在纹路网格内的精确定位，使我们能够反复的前后移动物体的表面，充分识别物体表面的特征结构。

人类手皮肤的精细结构增加了触摸的灵敏度，使我们能够充分的通过触摸感知物体的表面特征。

作者：@张立娟-come
参考书籍：Principles of Neural Science， 5th edition，ERIC R. KANDEL et al
人体解剖学，2011，顾晓松

情绪的生物学基础

James Papez 在1937年最先提出大脑的情绪环路理论，认为情绪反应涉及由下丘脑(Hypothalamus)、前丘脑(Anterior thalamus)、扣带回(Cingulate gyrus)和海马体(Hippocampus)组成的大脑区域。

后来保罗·麦克林(Paul MacLean)将布罗卡边缘叶(Broca’s limbic lobe)、一些皮质下核和基底神经节(Basal ganglia)也纳入这个环路，称为边缘系统(Limbic system)，因为这些组织大致形成胼胝体(Corpus callosum)的边缘。

麦克林早期的工作将边缘系统识别为情感性大脑并提出了内脏脑(Visceral brain)这一概念，然而这个概念一直没有被人们接受。因为有些参与情绪调控的脑区并不位于边缘系统。

在过去的几十年里，对情感的科学研究变得更加详细和复杂。通过测量大脑对显著情绪的反应，研究人员提出了更为复杂的与情绪有关的脑网络: 包含丘脑(Thalamus)、体感皮层(Somatosensory cortex)、高级感觉皮层(Higher order sensory cortices)、杏仁核(Amygdala)、岛叶(Insula)和内侧前额皮质(Orbitorfrontal cortex)（眶额皮质、腹侧纹状体和前扣带回皮质）。

作者：@LCY_Soma

参考资料：Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind, Michael S. Gazzaniga et al.，fifth edition，2014

学习记忆的基础——突触可塑性

突触可塑性是指突触的形态结构和功能上的可变动性和可修饰性，突触形态结构的可塑性表现为新突触形成、突触形状、突触密度的变化以及突触后致密物厚度的改变等。

突触功能的可塑性体现在突触传递效能的增强和减弱。在诸多病理或生理过程均涉及到突触可塑性的变化，例如研究已经证实酒精中毒、药物成瘾以及阿尔茨海默病等。

突触可塑性变化是一个极为复杂的过程，发育早期突触的形成主要依靠神经元生长锥(growth cone）前沿的板状伪足(lamellipodium）和丝状伪足(filopodium）拉动生长锥延长并寻找靶位点形成突触。

然而这些突触多数不成熟，要激活这些突触需要电活动，当突触前轴突产生兴奋，突触后神经元被强烈激活，这种突触形成将保留下来，若信号微弱激活，则突触的形成将被削弱，则原始突触退化。

根据突出功能可塑性变化的性质不同，分为长时程增强(Long-term potentiation，LTP）和长时程抑制(Long-term depression，LTD），它们可以选择性的修饰突触，使突触连接增强或者减弱，因此可以储存大量的信息，所以被认为是学习记忆的神经基础。

1986年，理查德·莫里斯(Richard Morris Hunt）证明了LTP的确是在体内形成记忆所必需的。他通过药理学方法修饰大鼠的海马体，然后对小鼠进行水迷宫测试，记录它们能够找到水面之下隐藏平台的时间，以此检测LTP对建立空间记忆的重要性。

树突棘是树突分支上常见许多棘状的小突起，是神经元间形成突触的主要部位。在学习记忆过程中,突触可塑性常与树突棘的形成、脱落、扩张和萎缩等形态变化相伴发生。

它是含有谷氨酸受体的功能单位，也是一个整合输入信息和进行生化加工的独立单位。通过树突棘中富集的细胞骨架的动态变化可以调节棘的结构和形态，这为突触的功能可塑性变化创造条件，也为学习记忆等行为提供了可能。

作者：@张丽娟-come

参考文献：Principles of Neural science, Eric R. Kandel et al.，fifth edition，2013
From Neuron to Brain, John G. Nicholls et al., fifth edition, 2014

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