海洋头号杀手——消逝的远古蝎子
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纵观整个地质历史中，生命为了适应环境不断地试探，不断地在失败中进化。紧随着寒武纪生命大爆发，我们可以看到生命在毫无目的的疯狂试探，不停地寻找出路，在短短的一亿年出现了众多稀奇古怪的物种，这些生物造型放在现代简直就像怪诞派的随意组合一样。当这批胡乱演化的寒武纪生命经过了奥陶纪生物大灭绝的重新洗牌之后，海洋生态系统似乎进入了一段平缓演化的时期，然而随着捕食者技术的提高和生物的快速进化，奥陶纪到志留纪的海洋却变得更加凶险诡异。
生命大爆发（左），地球生物演化图（右）
奥陶纪生物大灭绝导致了85%的生物消失，三叶虫被迫把海洋霸主位置让给了声势浩大的鹦鹉螺类。而这时一种奇特的生物竟悄无声息地进化了出来，它们形似蝎子，却有着鳄鱼的身材和巨大的鳌，因为形似我们称其为“海蝎”，它就是之后志留纪的海洋霸主、海洋中的恐怖化身——“板足鲎（hòu）”(Eurypterida)。
Charles R. Knight 1912年绘制海蝎复原图
（包括Dolichopterus、Eusarcana、Stylonurus、Eurypterus、Hughmilleria）
BBC纪录片中翼肢鲎捕食布龙度蝎子
板足鲎属于节肢动物，由螯肢动物演化而来，最早出现在距今4亿6700万年前的奥陶纪，在志留纪繁盛并且在海洋中处于霸主地位。随后逐渐衰落，在二叠纪-三叠纪的大灭绝事件中灭绝，共存在了2.2亿年。是现今蛛形纲节肢动物的祖先，在节肢动物中曾书写了浓墨重彩的演化史。海蝎也以奇特的外貌和海洋霸主的身份成为了科普写手们的宠儿，甚至不止一次的出现在BBC纪录片中，尤其是在BBC《Walking with Monsters》中成为了不少人的童年阴影。
板足鲎复原图
（源自：deviantart）
种类多样的海蝎
板足鲎其实指的板足鲎目，其下有将近300种已知的种，海蝎是因为外形相似而起的昵称。不同种类的板足鲎各显神通，把附肢进化成不同的工具，适应着不同时代的竞争环境。
不同板足鲎的大小对比图
（源自：prehistoric-wildlife）
在最初，寒武纪最流行的节肢动物三叶虫，它们的脚丫子既要用来运动上面还附有用来呼吸的呼吸片，这使得运动和呼吸鱼和熊掌不可兼得。而螯肢动物做到了附肢的特化，呼吸和运动由不同的附肢解决，第一对附肢还特化成了螯肢，有了进食器官使得捕食变得更加方便。随着长时间的演化，板足鲎把螯肢动物的特点演化到了极致，除了扒饭用的钳子，不同的海蝎还有钳子、尾刺、船桨等一系列手段。
板足鲎附肢特化
（源自：wikipedia）
如奥陶纪末期的巨型羽翅鲎(Megalograptus)，体长超过1米，以第三对附肢特化呈捕食用的长刺为特征，尾节短而有力，但尚不具有攻击特性，还不能用传统意义上的蝎子来比喻。虽然有了强势的攻击武器和坚硬的外壳，但处于奥陶纪的海蝎仍无法与当时无人能敌的房角石(Cameroceras)相抗，羽翅鲎也成为了房角石的盘中餐之一。
巨型羽翅鲎
翼肢鲎(Pterygotus)作为板足鲎的代表，也是板足鲎成功的最重要一步。翼肢鲎最长可以达到2.3米，有一对卡姿兰大复眼和一对小眼，最重要的是他的第五对附肢演化成了用于划水的桨，并将前辈留下的不是钳发展壮大，最前六节背节是分管呼吸的腮和生殖器官。超强的机动能力和捕食能力，让板足鲎快速地占领了食物链的顶端，甚至挺过了奥陶纪生物大灭绝，而那些没有进化成划水桨的鲎类则永远的留在了奥陶纪。翼肢鲎全身的结构让它们成为了全海洋中最会划水的生物，拳打老东家鹦鹉螺，脚踢各种初代目鱼类，甚至狠起来连同类都全部肢解。
翼肢鲎3D模型图
捕食猎物的翼翅鲎
一对明显的复眼，头中央另有一对较细小的眼睛
（源自：dinopedia）
巨型翼肢鲎
巨型翼肢鲎化石
翼肢鲎捕食羽翅鲎
（源自：Libor Balák）
更激进的翼肢鲎把尾部进化成带毒的尖刺，如西利蒙斯鲎科(Slimonidae)，在抓住猎物的时候，可以直接把近10cm的尖刺插入猎物体内。
西利蒙斯鲎捕食莫氏鱼
（源自：ScienceNews）
Stylonurus复原图
（源自：Wikipedia）
也有部分板足鲎选择用体型压倒敌人，在志留纪到志留纪不停地堆体积。早泥盆世的莱茵耶克尔鲎(Jaekelopterus)，体长可达2.5米，是史上最大的海洋节肢动物，虽然那时的海洋霸主早已易主。其他种类的板足鲎也各具特色，与以上几种相差不大，有了这几种大杀器，使得板足鲎在3000万年间一直处于顶端地位。
耶克尔鲎复原图及化石
（Simon J. Braddy, 2007）
板足鲎游泳模式
（源自：Wikipedia）
扫清六合到举步维艰
板足鲎登上志留纪海洋霸主的过程是曲折的，从内忧外患到破釜沉舟，整个过程宛如一篇血泪史可歌可泣。最原始的板足鲎是螯肢动物，如同大部分寒武纪生命一样，卑微不起眼，或四处逃难，或潜伏海底，否则就会变成奇虾的盘中餐。到了奥陶纪以房角石为代表的鹦鹉螺类登上历史舞台，板足鲎选择了附肢特化这条路线，把附肢变成了各司其职的工具，它们也在这时候进化出来，但是这个时代并没有什么不同，只不过是捕食者从奇形怪状的虾子变成了庞大的螺子。即使在奥陶纪末期，巨型羽翅鲎的附肢变成了恐怖的捕食刺，看似凶残，不过在房角石眼里也只是在海底“扫地”的清洁工罢了。这时候有一小部分板足鲎因为进化出了适于走路和呼吸的器官，忍受不住海底的恐怖环境而选择了登陆。
奥陶纪复原图
（源自：Masato Hattori）
房角石捕食海蝎
登陆的羽翅鲎捕食甲胄鱼
（源自：Pinterest）
登陆的布龙度蝎子
（源自：BBC纪录片）
一直到奥陶纪最后的生物大灭绝事件，板足鲎终于熬到了胜利的曙光。奥陶纪大灭绝事件使得温度骤降，海洋环境恶劣不堪，85%的生物走向了灭绝，许多软体动物面临灭门之灾，而擅长逃命保命的板足鲎貌似在这次灾难之中占据优势幸存了下来。没有束缚的环境对它们来说像是进入了天堂，板足鲎向着不同的方向特化自己的长处，出现了长尾刺、划水用的桨，身体不断增大，从最初不到1米的身材，进化到了2米多长，再加上发达的游泳能力，导致全球范围都有板足鲎的身影。整个志留纪的海洋变成了海蝎的帝国，如同现在鱼类在海洋中的地位一样。
志留纪的海蝎帝国
（源自：Pinterest）
潜伏中捕食的翼肢鲎
翼肢鲎分食角石
（源自：Pinterest）
板足鲎捕食角石
志留纪时期的板足鲎主要以早期鱼类等小型动物为食，甚至体型大的会捕食小型板足鲎。脊椎动物早期的祖先甲胄鱼(Cephalaspis)也只能在海蝎的追杀中逃难。然而历史总是竟然的相似，逃难的一方总会有翻身做主人的一天。在板足鲎享受得之不易的胜利仅仅两千多万年，一直被压制的鱼类就不同往日了，鱼类进化出了擅长游泳的鳍和强有力的下颌，坚硬的下颌可以轻易击碎海蝎的外壳，邓氏鱼统治的泥盆纪时代再次让板足鲎想起了曾经逃难的日子。早泥盆世的耶克尔鲎体积虽然庞大，但也只不过是昙花一现，反抗时期最后的挣扎罢了。
甲胄鱼复原图
（源自：Pinterest-Le Cephalaspis）
泥盆纪的有颌鱼时代
不同地质历史时期的生物演化
（源自：Royal Ontario Museum）
海蝎的王朝随着残存的部分板足鲎逃往淡水而破灭，但有颌鱼类的追杀却未结束，海蝎又进入了最后的逃亡，最后在二叠纪生活在泥沼之中步履蹒跚的希伯特鲎(Hibbertopterid)是海蝎最后的余晖了。
步履蹒跚的希伯特鲎
希望之火
虽然板足鲎最终还是走向了灭绝，但它们其实一直还在，一直在我们身边，抬头可见的蜘蛛等蛛形纲生物便是它们的后代。早期奥陶纪的板足鲎有一部分选择了远离海洋走上陆地，这一分支走向了另一条奇特的演化道路，而嘴部特化出来的螯肢是唯一可以辨别亲缘关系的器官。虽然螯肢动物的王朝早已覆灭，但它们至少把整个物种的希望延续至今，在纷繁复杂的现代生态环境中展现着自己的生命之光。
板足鲎化石
蜘蛛：螯肢动物的现生代表
（源自：Reddit）
参考资料：
[1] 维基百科
[2] Encyclopedia Britannica
[3] Paul A. Selde, José A. Corronca, and Mario A. Hünicken, The true identity of the supposed giant fossil spider Megarachne. Biol. Lett. (2005) 1, 44–48, doi: 10.1098/rsbl.2004.0272
[4] Simon J. Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie, Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biol. Lett. (2008) 4, 106–109, doi: 10.1098/rsbl.2007.0491
[5] 攀缘的井蛙-【地球演义】铁虿狰狞4：节肢巅峰https://zhuanlan.zhihu.com/p/27570566
[6] 芳斯塔芙-【鬼谷说】螯肢动物：死生一念 世路茫然https://www.bilibili.com/video/BV1n441147Wq/?spm_id_from=333.788.videocard.0
美编：车玥逸
校对：李玉钤