据说，这是每年都会被写一次的选题…
感谢凤头燕鸥吃鱼对周记素材做出的重大贡献
捕食，虽然列于繁殖、迁徙和换羽这鸟生三大事之外，却是以上的前提，毕竟先得不饿死。
燕鸥吃鱼这个选题我一直没用过，因为自知需要关联的要素太多。要想说清楚燕鸥如何找到鱼、如何抓到鱼、吃什么鱼这些问题，需要熟悉大气和海洋环流基本模式、流体力学常识、具体到每种鱼的行为生态，以及燕鸥本身的行为模式、生理结构等知识。显然，其中哪一项我都不懂，对相关文献的理解也不完全。
但这是一个很有趣的话题，不提可惜，这篇就当是道听途说的拼凑。
如何找到？
海鸟在对繁殖地进行选择时，食物便是最为重要的因素之一。繁殖地附近的鱼类分布一般受海洋、大气环流，以及局部地形共同影响，通常年份下不会大波动。但周期性气候现象（如厄尔尼诺事件）可能改变这一条件，环境变化导致鱼类资源出现巨大改变，相比气温，食物资源骤减往往是这些年份里影响海鸟繁殖意图和成功率的直接原因。
具体到凤头燕鸥，在选定的繁殖地周围，并非任意海域都有轻易能捕获的鱼类，高质量的鱼群呈小斑块散布在大范围内，且往往转瞬即逝。在繁殖进程开始后，凤头燕鸥们需要知道每天在哪些具体的位置能吃到鱼。
春季平峙岛四周活跃着大量的鲻鱼，但体型过大，不被燕鸥利用↑
视觉
远洋性的鹱们利用嗅觉定位食物如今已不是新闻，但这对仅在近岸觅食的燕鸥并不适用。搜寻食物时，燕鸥几乎只依赖视力。在茫茫大海上，该看什么和怎么看是两大问题。
与我们想的可能不同，燕鸥在觅食飞行时，目光真正寻找的也许不是鱼本身，而且和鱼相关的各种征兆。海面并非它看上去那样平静而统一，因地形等因素，近岸地区的海水实则“暗流涌动”，局部上升流、辐合、旋涡等小范围海洋现象让表层鱼类资源和海水一同时刻发生着变化。燕鸥做的事儿类似有经验的钓鱼爱好者：通过观察海面的局部水流特征来寻找潜在的鱼群。近年有研究利用无人机揭示了普通燕鸥觅食飞行模式与特定水面涡流变化的关系（Lieber et al. 2021）。
海面并不平静↑
有趣的是，海洋表面的种种涡流并不只在自然中生成，近岸的人类活动也会带来意想不到的影响。我们最熟悉的例子便是乘船出海时，船尾迹附近常常会聚集大量海鸟捕食，这和海鸟跟随渔船捡漏不同，食物来自螺旋桨对水流的扰动，而非抛弃的鱼获。人类在海洋中的设施也可能产生持续的涡流，同作者的另一研究描述了一台潮汐能涡轮机产生的涡流成为普通燕鸥的觅食场（Lieber et al. 2019）。
渔船尾迹处聚集的大风头燕鸥和黑尾鸥。不过此艘为捕捞船，鸥群所捕食的鱼可能并非全由尾流搅动带来↑
找到了合适捕食的水面条件，最后一步还需锁定具体的目标。与人类的双眼立体视觉大为不同，鸟的两只眼睛可以不恰当地比作“各干各的”。已有的研究证明，在多数鸟类中，进行大范围搜寻时，更广阔的单眼视角发挥作用；在较近距离追踪目标时，小角度的双眼视觉发挥作用。在燕鸥觅食时，找到涡流这一步可能是在较高的高度由单侧眼完成。一旦在视野内发现目标鱼，燕鸥进入最终的俯冲，此时可能切换为双眼视觉。即便用双眼同时视物，大多数鸟很可能也和人类处理视觉信号的方式不同——双眼并不形成立体视觉，而是分别处理视野中围绕喙部对称展开的光流场（Martin, 2017）。
鸟眼看到的世界和人类的有着巨大的差异↑
这种单双眼视角的切换在鸟类幼年时也许需要熟练的过程。这点我虽没在燕鸥身上观察到，但在燕鸥的天敌：游隼身上，有所发现。游隼在捕食时的视觉机制和燕鸥类似：大范围搜索和靠近目标时以侧眼视物，弧线飞行，而最终俯冲时双眼视物，直线冲刺（Tucker et al. 2000）。今年平峙岛附近3只游隼幼鸟中，至少有一只在一小段时间里用一种别扭的左眼朝下的姿势搜索目标、快速俯冲，且从未成功捕获燕鸥。成年游隼捕猎时，我未曾见过这种动作。我猜测，这是幼年游隼尚未学会正确的捕食动作。
游隼幼鸟别扭的悬停和俯冲动作↑
个体经验与记忆
由上文可以看出，燕鸥找到鱼的过程并不容易，每次在海面上都漫无目的地“现找”显然效率太低，有理由相信，燕鸥个体的经验和记忆发挥着作用。
短期来看，每日的鱼类分布规律可能受气温、光照、潮汐的影响而变化，记住它们才能提高觅食效率。对三趾鸥的研究证明它们熟知当地潮汐规律并可加以利用（Irons, 1988）。记住上一次成功捕食的地点并再次返回也是高效的做法：在平峙岛记录中华凤头燕鸥育雏时，两次成功喂食间可能只间隔三五分钟，这需要燕鸥记住在当时离岛足够近的优质觅食地点才能实现。
每当记录到间隔时间极短的喂食，我都会暗暗夸上燕鸥家长两句↑
长期来看，燕鸥可能多年在同一区域繁殖，繁殖地附近不同季节不同地点的食物分布自有其规律，记住并重返特定热点觅食区域会有助于觅食。就如距平峙岛不远的尖屿，其西南角有一块浅礁区，在去年和今年都只从7月起才会吸引大量大凤头燕鸥在此捕食。
尖屿西南角，直到盛夏才会有燕鸥聚集于此↑
独自寻找鱼群是燕鸥生存的基本技能，但却不是唯一方式，觅食时，燕鸥们可以如何省力讨巧呢？
信息中心？
（食物）信息中心是一个有趣的假说，用于描述集群鸟类中，个体间仅通过彼此的行为便获得关于食物的信息。那凤头燕鸥的繁殖集群发挥着信息中心的作用么？
信息中心出现的前提是食物资源在时空分布上不均匀、无规律，且转瞬即逝，但存在时间又足以信息在个体间传递，燕鸥捕食的鱼群似乎能够满足条件。接下来需要证明燕鸥在集群中确实发生了信息交换。一份研究测试了这一假说在白嘴端凤头燕鸥的集群中是否成立（Götmark, 1990）。观察统计结果表明，不论食物充裕与否，鸥群中捕食成功率低的个体并未表现出针对高成功率个体的跟随；同时出发的燕鸥也并未严格飞向同一地点觅食。信息中心假说在白嘴端凤头燕鸥集群中不被支持。
信息中心假说虽然吸引人，但面对凤头燕鸥的集群，也许只是一厢情愿↑
社群吸引？
但是，我们在观察大凤头燕鸥时，确实能经常看见许多燕鸥聚集于一处觅食，甚至能目睹由几只燕鸥扩大成的觅食群逐渐形成，若繁殖集群并非食物信息中心，那信息一定在某处以某种形式发生了交流。
另一种解释便是，燕鸥间并无主动的信息传递，而是单纯通过观察其他个体的觅食行为从而前往特定区域，也就是说，在觅食时，它们会密切注意彼此的动向，并被同伴发起的捕食动作吸引。另一份同样是针对白嘴端凤头燕鸥的观察（Gochfeld & Burger, 1982）显示，首先，燕鸥在搜索食物时本身就会结成松散的小群，当群体中某一个发现食物时，其他个体会迅速聚拢到同一水域。触发其他个体前来的具体条件是燕鸥抓鱼时的俯冲动作。这份文献认为，一只燕鸥的俯冲动作能被其半径1.5千米范围内的其他燕鸥捕获，且同区域的其他物种（如笑鸥）也会被俯冲动作吸引。此外，在另一些物种中，社群甚至种间通过动作或羽色展现的觅食吸引同样被描述过，如云石斑海雀（Ostrand, 1999）。
海鸟中，多物种同时同地进食十分普遍，可能是被彼此的觅食动作吸引↑
以上描述和我在平峙岛的观察较为贴合。春季，近岸，时常可见三五只一起飞行觅食的大凤头燕鸥，一旦其中一只完成第一次俯冲，附近个体便立刻加入，不到一两分钟内便可见十余只燕鸥加入。其后黑尾鸥也可能聚拢过来，抢夺燕鸥嘴里的食物，或是自己捕食。
文中提及1.5千米的吸引距离，依我个人感受判断也不成问题。天气条件好时，我仅用肉眼也能清晰捕获约1千米外燕鸥突然俯冲时腹部反射出的白光。
晴朗的天气，燕鸥俯冲时格外显眼，上图中燕鸥距离大约700米↑
这里便引出一个新的话题：对燕鸥等海鸟羽色的解释。通常我们知道，一些背、腹部体色差异较大的动物利用了“反荫蔽”伪装，以大凤头燕鸥为例，浅色的腹部与天空颜色接近，深色的背部则与地面或海面接近，让燕鸥在捕食鱼类和躲避游隼等天敌时都更难被发现。只要拍摄过燕鸥便对这种伪装有切身的体会：俯拍海面的燕鸥，当腹部面对相机时，燕鸥十分醒目，一旦转向为背部，相机则很容易脱焦；仰拍空中飞行的燕鸥时则反之。这种色彩伪装并不少见，除海鸟外，在众多鳞翅目昆虫幼体、表层鱼类，甚至人类军机的涂装上都有相似的体现。
但海鸟的羽色还另一个有趣的解释：社群显著性。简言之，前文所述的社群吸引需要个体拥有醒目的羽色（通常是白色）才能实现——需要被看见。在海鸟、鹭等集群的鸟类中，白色可能作为一种被动的招引信号而存在（Shealer, 2002; Beauchamp & Heeb, 2001; Kushlan, 1977)。（羽色的形成受许多因素影响，这里只是提及和本篇有关的内容）
更一篇较古早的文章提出假说（Simmons, 1972），海鸟的羽色模式可能首先是因社群显著性而被选择，其次才是反荫蔽。这听上去似乎有些群体选择的利他了？文章的解释是，当更多个体因羽色显著性而被招引前来，由此形成的共同或合作觅食效应会增加首先发现食物的个体的捕食成功率。我认为这是个有趣但有待商榷的假说，在凤头燕鸥中，更大的觅食群是否能有效提升个体的觅食效率？在我个人的观察中并未有深刻体会。
回到正题，不论羽色究竟如何而来，燕鸥在觅食时能够看到彼此的行为，并主动做出反应是不争的事实。相较于独自觅食，社群吸引可谓一种主动的“偷懒”、被动的互助，这对于年轻而缺乏经验的个体可能尤为重要。
如何抓住？
找鱼是复杂而精细的工作，而抓鱼是最后的决定性瞬间。海鸟的捕食方式多样而精彩，大凤头燕鸥惯用的是其中最有看点的一种：俯冲潜水。
海鸟的捕食方式多种多样↑
虽然不如同样善用这一技巧的鲣鸟和褐鹈鹕那般夸张而戏剧性，大凤头燕鸥的俯冲同样值得反复欣赏。在可能有鱼群的海面，大凤头燕鸥较缓慢地平飞，一旦发现潜在目标，它们便会快速改变飞行模式，先在空中稍作悬停，选择最适角度后向下开始俯冲。俯冲过程中，它们还可能多次扭转身体对姿态进行微调。在即将接触水面时，它们会将双翅略向后收，以头部触水。
凤头燕鸥的俯冲潜水↑
在平峙岛，我所观察的大凤头燕鸥潜水深度通常只有几十厘米：入水最深处时外侧初级飞羽端部尚未没入。这可能没有发挥它们全部的潜力，白嘴端凤头燕鸥最大潜入深度记录可达1.5米（Cabot & Nisbet, 2013）。入水后，大凤头燕鸥几乎不在水面做过多停留，直接振翅飞离，而黑尾鸥在俯冲后往往浮游于水面。
俯冲后快速出水↑
除俯冲潜水外，大凤头燕鸥还有几种不太常见的觅食方法。其中“浅俯冲”和“点水”同样是针对鱼类的，前者是起始高度低、入水深度浅、动作幅度小的俯冲；后者是飞行中的燕鸥贴近水面，低头“捡起”水面的食物，类似它们向幼鸟喂时后“漱口”的动作。这两种方式我都仅看过寥寥数次。
一次可能是浅俯冲的捕食↑
中华凤头燕鸥的“漱口”↑
另一种更为少见的捕食技巧值得细讲：空中抓飞虫。每年6月中下旬，平峙岛的白蚁和弓背蚁同时迎来一轮分飞和婚飞，大量“好吃好抓”的繁殖蚁不仅能吸引来数以百计的白腰雨燕，也吸引了岛周围的大凤头燕鸥、黑尾鸥和两种浮鸥。
凤头燕鸥捕食空中繁殖蚁的方法似乎没有专门的术语描述：繁殖场内站立的燕鸥先在地面上侧头看向上空飞舞的蚁群，选定目标后快速起飞→精准截获→绕飞落地。整个过程最为接近的是雀形目食虫小鸟惯用的perch preying。去年在平峙岛偶然观察到，但未能记录下全过程，此后耿耿于怀，今年掐着日子提前做好了准备，白蚁和弓背蚁如期而至，但不巧没有一只燕鸥参与捕食。
只有喙上粘黏的白蚁翅能证明发生过的事情↑
不过今年另有收获，有幸目睹黑尾鸥、须浮鸥和白翅浮鸥使用另一种更为标准的抓虫方法：hawking，即像鹰一样在空中盘旋。
黑尾鸥在空中捕获繁殖蚁↑
小群白翅浮鸥沿着同样的区域来回扫荡↑
吃什么？
关于凤头燕鸥的捕食，最后一个问题便是它们能吃到什么，这在往年许多推文中有精彩的记录，不懂鱼的我在本篇就不多赘述。就燕鸥食物的多样性，我一直认为我们是幸运的，因为在浙江沿海，虽然有明显占据重要地位的鱼种，但我们总有机会记录到燕鸥嘴里叼着各类奇趣鱼获返回繁殖场，稍加留意，半个月内辨识出超过三十种鱼不成问题。对比一些高纬度地区的海鸟繁殖地，玉筋鱼和几种鲱鱼往往占据鱼获的绝大多数，甚至有白嘴端凤头燕鸥的幼鸟拒绝进食其他鱼种的记录（Cabot & Nisbet, 2013）。
观察记录由燕鸥带回的鱼获，可能是志愿者们最历久弥新的话题↑
一些更不寻常的食物频频突破我们的认知，比如今年已有推文写过的中华凤头燕鸥亲鸟捡蚯蚓喂小孩，比如最近大凤头和中华凤头燕鸥常常抓着知了飞回，再比如燕鸥不知从哪搞来的淡水鱼，以及如往年记录过的蟋蟀、蝼蛄、蛾子等等……虽然这些奇特的食物在统计意义上并没有太大价值，但给了我们对燕鸥捕食更大的想象空间。
大凤头燕鸥用一只夜蛾作为刚孵化幼鸟的第一餐(被拒绝了)↑
中华凤头燕鸥向幼鸟喂蝉↑
本篇交稿时恰逢平峙岛大量凤头燕鸥幼鸟出飞，接下来，它们将在亲鸟长达数月的陪伴下逐渐学习独立生存的技能。最后，我们一起回想一下，一只燕鸥小孩至少需要哪些能力才能捉到鱼？
出飞仅两三天的平峙岛中华凤头燕鸥1号幼鸟，迎接它的挑战才刚刚开始↑
记忆鱼群的长期、短期分布规律； 识别水面湍流； 在捕食的不同阶段熟练转换单双眼视角； 掌握特定的捕食动作； 观察、理解其他个体的动向；
…………
难怪，哪怕在所有海鸟中，燕鸥的出飞后亲代抚育时长也能排到前列。这是否能让我们有些许不一样的感受？每当我们试图用“本能”、“天性”去描述和解释动物的所有行为时，不妨想想燕鸥捕鱼，它们并非天生捕鱼圣体，饥饿可能是未成年个体死亡的重要因素。它们和我们一样，需要通过不断学习、熟练技巧、积累经验，才能够生存。
参考资料：
[1] Cabot, D., & Nisbet I. (2013). Terns. London, UK: Harper Collins Publishers.
[2] Lieber, L., Langrock, R., & Nimmo-Smith, W. A. M. (2021). A bird's-eye view on turbulence: seabird foraging associations with evolving surface flow features. Proceedings of the Royal Society B, 288(1949), 20210592.
[3] Lieber, L., Nimmo-Smith, W. A. M., Waggitt, J. J., & Kregting, L. (2019). Localised anthropogenic wake generates a predictable foraging hotspot for top predators. Communications biology, 2(1), 123.
[4] Martin, G. R. (2017). What drives bird vision? Bill control and predator detection overshadow flight. Frontiers in neuroscience, 11, 619.
[5] Irons, D. B. (1998). Foraging area fidelity of individual seabirds in relation to tidal cycles and flock feeding. Ecology, 79(2), 647-655.
[6] Götmark, F. (1990). A test of the information-centre hypothesis in a colony of sandwich terns Sterna sandvicensis. Animal Behaviour, 39(3), 487-495.
[7] Gochfeld, M., & Burger, J. (1982). Feeding enhancement by social attraction in the sandwich tern. Behavioral Ecology and Sociobiology, 10, 15-17.
[8] Ostrand, W. D. (1999). Marbled murrelets as initiators of feeding flocks in Prince William Sound, Alaska. Waterbirds, 314-318.
[9] Shealer, D. A. (2002). Foraging behavior and food of seabirds. Biology of marine birds, 14, 137-177.
[10] Kushlan, J. A. (1977). The significance of plumage colour in the formation of feeding aggregations of Ciconiiforms. Ibis, 119(3), 361-364.
[11] Simmons, K. E. L. (1972). Some adaptive features of seabird plumage types. British Birds, 65, 465-479.
[12] Tucker, V. A., Tucker, A. E., Akers, K. A. T. H. Y., & Enderson, J. H. (2000). Curved flight paths and sideways vision in peregrine falcons (Falco peregrinus). Journal of Experimental Biology, 203(24), 3755-3763.
[13] Beauchamp, G., & Heeb, P. (2001). Social foraging and the evolution of white plumage. Evolutionary Ecology Research, 3(6), 703-720.