色彩斑斓的鸟类是怎样产生的？

翻译：Wildcat，Bird-lisiqi

正如你可能会想到的，世界上所发现的一万多种鸟类它们有着惊人的羽毛颜色和图案多样性，而且鸟类能够看到色彩。鸟的羽毛颜色是以两种不同的方式形成：一种是由色素沉着形成的色素色，另一种则是由光线反射形成的结构色。在某些情况下，鸟类的羽色由这两种方式共同作用产生。如某些绿色的鹦鹉便是黄色的类胡萝不素和蓝色的结构色共同作用的结果。

色彩斑斓的鸟类世界

色素色

      天然色素是一种有色物质，不论在植物或动物中你都能找到它们，而色素色与结构色并不相关，鸟类羽色中利用到的色素主要分为三类：类胡萝卜素、黑色素和卟啉（也被称作紫质）。

类胡萝卜素

红色羽毛的显微结构：光线穿透角质皮层，除了红色以外的波长全部被色素颗粒所吸收，因此只反射出红色

     北美红雀的红色来源于一类称为类胡萝卜素的色素。类胡萝卜素由植物产生，可以通过进食植物或一些吃植物的动物来获得。金翅雀（Goldfinches）、黄莺（Yellow Warblers）身上鲜艳的黄色以及雄性橙胸林莺（Blackburnian Warbler）胸部耀眼的橙黄色均来自于类胡萝卜素。类胡萝卜素可与黑色素共同作用，产生的颜色就像雌性猩红丽唐纳雀（Scarlet Tanager）的橄榄绿色。

红色羽毛的显微雄性橙胸林莺的喉部及胸部羽毛色素含有类胡萝卜素

相关研究拓展：

      今年5月两个研究团队分别独立发现了一种基因编码的代谢酶，这种酶可以将通过饮食进入鸟类体内黄色的类胡萝卜素转化为红色调的酮基类胡萝卜素。鸟类利用转化后的红色调的酮基类胡萝卜素来给羽毛、鸟喙、裸露的皮肤着色。

   科学家已经确定了让诸如北美红雀等鸟类羽毛变红的基因

      鸟类似乎对红色有特殊的偏好。比如很多鸣禽把红色当作视觉信号来吸引潜在伴侣并警告潜在对手离开以免将冲突升级为身体的对抗。对于使用红色作为视觉信号的鸟类来说，红得越鲜艳的鸟儿越有优势，因为颜色强度似乎与鸟类吸引伴侣和吓跑对手的能力有关。尽管红色着色能忠实地反映鸟类个体的遗传质量，但在了解清楚鸟类制造红色调的酮基类胡萝卜素的分子机制之前，我们并不能肯定二者的关联。

物种科普

北美红雀

      北美红雀（拉丁学名：Cardinalis cardinalis，英文名：Northern Cardinal）是主红雀科（Cardinalidae）红鸟属（Cardinalis）的鸟类。北美红雀呈中等大小，体长20-23cm，翼展25-31cm，重约45g。雄鸟呈鲜红色，面部呈黑色，一直伸延至上胸。背部及双翼颜色较深。雌鸟呈灰棕色，双翼、冠及尾羽上有红色。雌鸟面部呈灰至黑色，但不怎么明显。它们都有明显隆起的冠，喙是鲜红色，呈圆锥状及很强壮。幼鸟的颜色像成年的雌鸟，到了冬天就会换羽成为成鸟。幼鸟上身褐色，下身红褐色，胸部、前额、双翼及尾巴呈砖红色。脚部呈深粉红褐色。虹膜呈褐色。雄鸟主羽的颜色是来自所吃的类胡萝卜素红色及黄色色素。雄鸟能够代谢类胡萝卜素色素来制造主羽色彩。当只吃具黄色色素的食物时，它们会变得较为淡红色，而非黄色。它们主要吃谷物，也会吃昆虫及果实。雄鸟具有领地性，会以歌声来界定领域。雄鸟示爱时会用喙喂雌鸟吃种子。它们每次产3-4枚卵，每年繁殖2-4次。

      最近两个构思精巧的研究课题论文发表在我十分喜爱的学术期刊《当代生物学》上，它们共同拓宽了我们对鸟类如何通过代谢将黄色的类胡萝卜素转化为红色调的酮基类胡萝卜素的认识。这两项课题由两个彼此独立的合作项目分别发表，每个合作项目由数个团队构成，研究的是不同种鸣禽，但研究结果却都指向同一基因。

第一项课题的研究团队比较了家养红色和黄色金丝雀的基因组

      这个课题由三个团队合作完成，它们是葡萄牙波尔图大学（Universidade do Porto）演化生物学家Ricardo Lopes；美国阿拉巴马州奥本大学生命科学院生化学家James Johnson（在读博士）以及华盛顿大学医学院综合生物学家Mattthew Toomey（博士后）。

      该课题调查了所谓的“红色”金丝雀的红色来源（如上图）。这些红色金丝雀是将近100年前，由家养的黄色金丝雀（Serinus canaria）和野生的黑头红金翅雀(Red Siskins, Spinus cucullata）杂交，其后代与并黄色金丝雀反复回交后产生的（如下图）。

      在这项课题中，研究团队比较了黄色和红色金丝雀与黑头红金翅雀的全基因组序列，发现了控制金丝雀红色性状的基因位置和特征。研究人员确认了红色金丝雀的DNA有两个特定区域和黑头红金翅雀的DNA完全相同，其中一个在8号染色体上，另一个则在25号染色体上。他们进一步采用多种方法检测了在这两个染色体特定区域内发现的所有候选基因在肝脏和皮肤组织中的表达类型。

      他们的研究结果直接指向8号染色体上一个特定的细胞色素酶P450，被称为CYP2J19。当科学家们检测在黄色金丝雀和红色金丝雀的肝脏和皮肤组织里该基因的表达类型，他们发现该基因在红色金丝雀的肝脏和皮肤组织中表达上调了1000倍，这表明该基因可能是红色酮基类胡萝卜素(ketocarotenoid)的来源。      

       Miguel Carneiro是论文作者之一，来自葡萄牙波尔图大学。他说：“我们发现了可以编码合成一种代谢酶的基因，而这种代谢酶能够使得鸟类通过代谢将黄色的类胡萝卜素转化为红色调的酮基类胡萝卜素。”

      Carneiro说：“要生成红色羽毛，鸟类需要把通过饮食摄入的黄色的类胡萝卜素转化为红色调的酮基类胡萝卜素，然后为其羽毛着色。”

    第二项课题的研究团队比较了斑胸草雀的野生红色喙型和家养黄色喙型的基因组

      第二项课题（如上图）是由另外两个研究团队合作完成的，其中一个团队由英国剑桥大学动物学系高级讲师，演化遗传学家Nicholas Mundy领导；另一个团队的领导人是英国谢菲尔德大学动植物科学院独立研究员，演化生物学家Jessica Stapley。这两个团队合作研究家养的斑胸草雀（Taeniopygia guttata）。

       通过检测和比对有着红色喙的野生型斑胸草雀和黄色喙的斑胸草雀的基因，研究人员将注意力聚焦在8号染色体，该染色体有细胞色素P450基因簇，即CYP2J19A, CYP2J19B和 CYP2J40基因片段 。进一步研究表明这些基因片段完整地保留在野生型斑胸草雀基因组里，但在黄色喙型斑胸草雀中相同位置的基因片段有多个基因突变或缺失。       研究数据表明，其中的一个基因CYP2J40，具有广泛的组织表达，并且该基因的表达在野生型斑胸草雀和黄色喙型斑胸草雀之间没有区别。因此科学家们把CYP2J40基因片段排除在红色酮基类胡萝卜素色素的来源之外。然而，在野生斑胸草雀中，科学家们发现CYP2J19基因片段在红色调的组织中表达了酮基类胡萝卜素色素，而在黄喙斑胸草雀体内同样部位的组织中却几乎检测不到该色素。由此研究团队得出结论，CYP2J19基因片段就是斑胸草雀鸟喙和腿部红色的。

    CYP2J19基因参与鸟类色觉表达进而被作为性选择视觉信号

      Mike Shapiro是美国犹他大学生物学副教授，他说：“这些研究是独立完成的，这更能显示出追踪颜色特征背后的基因起源是如此美妙。”

       Shapiro在邮件里说道：“这些研究团队共同为我们讲述了一个精彩绝伦的故事。”       Shapiro教授说：“金丝雀和斑胸草雀似乎不约而同地选择了相似的基因解决方案，即如何将皮肤及其衍生物（鳞屑、鸟喙、羽毛）中的黄色素转化为红色素。而这种解决方案也提出一种可能性：有限数量的遗传机制即可控制红色性状的产生，” 。       因为大多数鸟类都有“表达红色的基因”片段，包括那些本身并没有红色羽毛的鸟类，这就表明CYP2J19的作用并不仅仅局限于制造红色素。       Joseph Corbo是金丝雀课题论文的作者之一，目前在华盛顿大学医学院研究视网膜疾病。他说：“昼行性鸟类似乎使用这种基因来生成视网膜红色素，以此来增强色觉。”       视网膜是眼球壁内的一层薄膜组织，由光敏神经组成，也被称为感光细胞。其中一种感光细胞，即视杆细胞，能够开启暗视觉感知弱光环境。而其它类型的感光细胞，如视锥细胞，可以感知颜色。但和哺乳动物的视锥细胞不同，鸟类的眼睛内包含许多各种各样颜色鲜艳的小油滴，包括绿色、黄色以及红色，这些油滴使得鸟类能够看到比哺乳动物更多的颜色。

上图为：鸟类视网膜经400倍显微镜放大后的照片

      Mundy博士说：“令人惊奇的是，相同的基因对鸟类看到红色和制造红色都有作用。”       Corbo教授说：“只有红色羽毛的鸟类，它们相应的基因才会在皮肤上表达出来。”       Corbo教授进一步解释道：“这些研究结果使人们想到，几乎所有鸟类都有制造红色羽毛的潜力，但要真正实现这一点，鸟类必须演化出在皮肤和视网膜上表达这种基因的手段。”       除了制造红色素以及增强色觉，CYP2J19 “表达红色的基因”也是庞大的细胞色素P450超家族中的一员。这些酶有着重要作用，其中一部分酶能够分解多种有毒复合物，这些有毒物质大多积累在肝脏。人体内一些细胞色素P450酶系已被研究得十分透彻，因为它们和药物代谢有关。       金丝雀课题的作者之一、瑞典乌普萨拉大学的Leif Anderson说：“在性选择方面，红色被认为是体现个体质量的信号。原因之一在于色素沉淀的类型或数量与其它生理过程有关，比如身体的排毒。”       了解了CYP2J19“表达红色的基因”真实身份，研究人员便能更好地理解一种被称为“诚实信号”的演化现象：诸如亮红色羽毛等特定性状确实和更好的个体质量有关。

      美国东卡罗来纳大学的演化基因学家Christopher Balakrishnan（并未参与上述两项课题）说：“考虑到鸟类红色表达有着相似的基因起源，而这一性状又频繁参与鸟类性选择，两个因素使我们深信红色的出现是一个重要的成就。”       Balakrishnan在邮件中说：“然而我认为，最令人激动的方面是这两篇论文最后都触及到了一个核心要素，即证明鸟类的染色机制与个体总的健康状况息息相关。”       Balakrishnan教授说：“这两项课题使我们领悟到经典‘诚实信号’假说在性选择中的作用。”       “红色表达基因”有着多重作用，这在演化生物学里并不鲜见。

      Shapiro教授说：“这一现象在演化遗传学界的许多生物中都十分常见。甚至在演化历史各异的不同物种间都有着相同或相似的基因片段，这些基因片段都扮演着表达类似性状的决定性作用。”        Mundy教授表示，未来有诸多可能性，对此我保持热切的期待。Mundy教授和他的同事在研究非洲寡妇鸟和主教鸟的基因，研究表明“这些近似鸟种间有着惊人的差异。”

        Corbo教授和他的同事计划探索更多鸟种的红色羽毛，以确认它们是否使用相同的机制来制造红色素。他们还准备继续使用家养的金丝雀作为模板来发现鸟类其它令人好奇的性状背后的遗传基础。

原文链接：http://www.forbes.com/sites/grrlscientist/2016/05/20/how-birds-became-red/#4dbb781c127c

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黑色素

大角雕羽毛中含有黑色素

      黑色素以黑色色素颗粒的形式出现在鸟的皮肤和羽毛中。根据它们的浓度和位置，黑色素产生的颜色从最暗的黑色到红棕色和淡黄色。

      黑色素提供的不仅仅是颜色。含有黑色素的羽毛比没有黑色素的羽毛更能够抵抗磨损。没有任何色素沉着的羽毛是所有羽毛中最为脆弱的。这也是为什么很多白色的鸟类有着黑色羽毛的翅膀或者翼尖。这些飞羽是最易受到磨损的。黑色素出现于黑色的翼尖也提供了额外的强度。

卟啉（bǔ lín）

红冠蕉鹃羽毛中含有的色素来源于卟啉（分别名为 turacin 和 turacoverdin 的铜尿

卟啉红色、绿色色素）

      卟啉，可以由鸟类自己在体内通过氨基酸变性合成。虽然每种卟啉的精确化学结构不同，但都有一个共同特点。当暴露于紫外线下时卟啉发出鲜艳的红色荧光，已知的来源包括很多岩石和矿物质。卟啉能够产生出一系列的颜色，包括粉色、棕色、红色和绿色。卟啉发现于一些猫头鹰，鸽鸠类和雉鹑类。蕉鹃羽毛中的红色和绿色也来源于名为 turacin 和 turacoverdin 的铜尿卟啉红色、绿色色素。

颜色异常

两只短嘴鸦，右边的那一只黑色素含量明显低于正常水平

      当色素沉着处于一个过高或较低的不寻常水平，一只鸟的外观可能会发生巨大的变化。颜色异常，虽然不算常见，但确实定期有发生。常见的存在异常白斑的鸟类包括加拿大雁（Canada Goose），短嘴鸦（American Crow），黑顶山雀（Black-capped Chickadee），暗眼灯草鵐（Dark-eyed Junco），黑羽椋鸟（Common Grackle）、家麻雀（House Sparrow）。

结构色

      更加绚丽的羽色并非通过色素形成而是由鸟类羽毛的结构所致。这些颜色由于羽毛中蛋白纤维的结构反射光线所产生。

彩虹色羽毛

安娜氏蜂鸟面部和颈部饰羽从不同的角度观察颜色不同

      最有好例子是许多蜂鸟种类的饰领（喉部的羽毛）。彩虹色的颈部羽毛是由于羽小枝的微观结构对入射光线产生折射的结果。折射类似于一个三棱镜，造成光线的色散从而产生出不同的颜色。随着观察角度的变化，折射光能够展现出亮闪闪的彩虹色（如上图安娜氏蜂鸟照片）。许多种鸟类有着彩虹色的羽毛，包括紫青水鸡（Purple Gallinule）和三色鹭（Tricolored Heron）。

图解由于羽小枝具有蛋白质结构，造成不同的角度观察能够产生彩虹色的羽毛会看到不一样的颜色反射

非彩虹色羽毛

      并非所有的结构色都是彩虹色。在羽小枝中存在不同形状和大小的微小气穴，这些气穴能够散射光线，从而产生一个特定的，非彩虹色的颜色。羽毛中的蓝色几乎总是以这种方式产生的。例如蓝仙鹟（bluebird）， 靛蓝鹀（Indigo Bunting），冠蓝鸦（Blue Jay）和暗冠蓝鸦（Steller’s Jay）的蓝色羽毛。

羽毛颜色由羽毛中角蛋白的组织结构折射光线所产生，这张图显示光线中的蓝色被反射而其他颜色被一层黑色素细胞吸收

      靛蓝鹀，山蓝仙鹟（Mountain Bluebirds）以及暗冠蓝鸦的蓝色羽毛便是结构色。如果你拾到一枚冠蓝鸦或者暗冠蓝鸦的蓝色羽毛你可以做个试验看看结构色是如何产生的。首先，在正常的照明条件下（即从羽毛的正面照射光线）观察羽毛，你会看到它实际的蓝色。下一步，尝试从羽毛的背面照射光线。当光线通过羽毛时，你会看到它是棕色的。没有蓝色是由于光线没有被羽毛表面的结构反射出来，出现棕色是因为羽毛中存在黑色素。

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反射紫外光线的羽毛

      许多物种的羽毛结构也反射紫外线范围内的光。因为许多鸟类可以辨别比人类更多的颜色，包括紫外线的波长，它们眼中彼此的羽色与我们所看到的完全不同（如上图）。

鸟类能够看到的颜色波长范围与人类相比多出紫外光部分

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