揭秘鸟类迁徙如何演化
2017-6-25
编译：Panda，Crazybirdy
无论是到非洲南部越冬的普通楼燕（Apus apus），还是往返于南极和北极之间的北极燕鸥（Sterna paradisaea），这些迁徙的鸟类都带给我们关于鸟类迁徙活动的无限遐想和震撼。而另一些鸟类则一整年都“坚守”在它们出生的地方。鸟类迁徙或者不迁徙，以及如何迁徙，似乎是难以解开的自然之谜，然而现在这些谜题正在被科学家逐渐揭开。
鸟类壮阔的迁徙活动是这个类群诸多引入入胜的特征之一。 同样是鸟类的迁徙活动，它们的距离却长短不一：有些种类如穗䳭「jǐ」（Oenanthe oenanthe）几乎可以跨越全球，而另一些种类如克氏星鸦（Nucifraga columbiana），迁徙仅仅发生在一个山头上，从高海拔到山谷只有区区几千米直线距离。
穗䳭 摄影师：Gerrit Vyn
我们人类具有非凡的迁移能力，这种能力使得我们可以到达世界的各个角落，这也许是人类对全球化的一种极端适应。对于许多鸟类而言，迁徙是一种非常直接的、为了追寻食物等资源需求的行为。众所周知，我们赖以生存的地球存在着季节性变化的资源，使得地球上生存的物种需要适应资源的变化。而这些变化往往遵循着一定的规律，而且是可以预期的。例如：春天植物发芽、长叶（生长期），热带季风带来的雨季，昆虫繁殖期往往伴随着种群的爆发，果实的成熟季节等。
因此，地球上的鸟类在长期的演化过程中，已经通过不同的方式适应了资源的季节性变化：很多鸟类在一年里进行两次长距离运动，这类运动在季节和路线上都十分精确，因此被称为迁徙，指的是鸟类诸多定向、定时、精确运动的统称。
猩红丽唐纳雀（Piranga olivacea）是向新热带界迁徙众多鸣禽中的一员。 摄影师：Brandon Holden
鸟类迁徙的行为究竟是如何演化出来的呢？ 一个主流的看法是，鸟类的迁徙是从最初的、小尺度的分布区扩张演化出来的：鸟类每年需要扩张它们的分布范围以寻求新的食物资源和配偶。那些进行扩张运动的个体是可以从这个行为中获得更多在生存和繁殖上的好处（编者注：更高的适合度），而且这个行为可以传递给它们的后代（编者注：可以遗传的性状）。日积月累，鸟类的运动从繁殖地到觅食地之间的季节性运动开始，由于地球自身的气候变化及其导致的资源的周期性变化，鸟类主动地去适应这种变化，最终逐渐地演化出鸟类迁徙的运动。
在这个演化过程中一个关键的驱动力量是地球自身的环境变化。从过去两百五十万年前，地球经历了20次冰川期。最近的一次大的冰川是距今约1万五千年前，在这之后，地球一直处于暖化的过程，伴随着冰川的融合和面积的缩小。
迁徙研究ing
一个近期有关新大陆莺类迁徙演化的研究清楚地揭示出，鸟类的迁徙并不是过去几千年演化的产物，也就是说迁徙能力是一个非常古老的、现生所有鸟类（甚至是整个脊椎动物）共同拥有的一个特征，为的是追寻离散分布在不同地方的资源。
“北方起源”假说认为迁徙行为起源于分布在北半球高纬度的鸟类。这些鸟类在冬季迁到南方的繁殖地越冬。经过很多个时代，它们会逐渐扩张冬季的分布区，但是每年繁殖季节还会回到繁殖地生儿育女。这个研究的证据表明北美的森莺类的迁徙演化遵从这个规律。
“北方起源”假说
数百年来，鸟类学家对于在北美洲繁殖、到南美洲越冬的鸟类迁徙起源和演化方式就充满了争议。在这个问题上存在着两种假说：也许迁徙最初是在北美洲的温带地区的繁殖鸟类，要到南美洲热带地区越冬；当然也有另外一种可能性，即南美洲繁殖的鸟类需要扩张到北美洲的温带地区寻找繁殖的机会。
于是这两种可能性就成为了“北方起源”和“南方起源”的两种假说。这两种假说听上去简单，但是实际上非常难以验证，因为需要追溯在北美－南美迁徙路线上鸟类的演化历史，这实际是对于学者的一种挑战。
“南方起源”假说
然而，这个挑战终于被有心的研究团队攻破。Benjamin Winger博士是密歇根大学的教授，他以前也是康乃尔大学的本科毕业生。由他领导的研究团队通过一个非常聪明的方法解决了上述两种假说对于迁徙演化的争议。他们使用系统进化比较分析方法，重建了北美许多迁徙鸟类的系统关系进化树，在这个树上有800种雀形目鸟类，包括了北美的森莺、主红雀类、鵐、雀、鸫、拟黄鹂和唐纳雀。他们继而使用这样一个系统进化树结合模型来推演这些鸟类迁徙模式的祖先性状，也就是说它们的模型可以来推断这些鸟类在历史上繁殖地和越冬地的变化，以此帮助他们来理解这些鸟类祖先的迁徙模式是如何演化的。
他们的研究结果显示，大部分长距离迁徙的鸟类都是由在历史上向南美洲的热带越冬地扩张的祖先演化而来。反之，从南美洲的热带地区向北美洲扩张的鸟类就十分少见了。另外一个十分有趣的结果是，很多在南美洲繁殖留鸟（一年四季呆在南美洲）的祖先是迁徙的种类，它们到了南美洲后逐渐丢失了迁徙这一性状的。
综上，这个研究最核心的结果揭示了迁徙更可能是由北方繁殖的鸟类向南方扩张栖息地的产物，从而支持了迁徙“北方起源”的假说。
迁徙演化ing
迁徙演化的印迹仍然存在于一些现生的种类中。穗䳭就是一个很好的例子，这是一种在北半球类似于苔原的生境下繁殖的雀形目鸟类。它们的主要分布区在亚欧大陆。但是在两万年前，随着这个地区冰川的消融，这个鸟类开始向北美洲的适宜栖息地进行拓殖。它们的扩张路线来自于两个方向，一个是从西伯利亚的种群向阿拉斯加地区，另一个是从欧洲向西，跨过大西洋扩张至加拿大。
繁殖于加拿大东北部的穗䳭横穿大西洋到非洲的中西部越冬（蓝色箭头）。而繁殖在美国阿拉斯加地区的穗䳭种群则需要穿越西伯利亚和亚洲的腹地，到达非洲（黄色箭头）。同一个物种的不同繁殖种群，需要使用完全不同的迁徙路径和策略。
令人惊奇的是，在北美的两个穗䳭种群并没有在南美洲越冬（如同上面研究提到的很多北美的雀形目鸟类），而是追寻这祖先演化出来的非洲的越冬地。在阿拉斯加繁殖的穗䳭种群，穿过亚洲大陆到非洲的东部越冬，这个旅程要有14000公里——是有记录最长的雀形目鸟类迁徙距离。同时，在加拿大高纬度的北极圈地区繁殖的种群则向东南方向迁徙到非洲的西部。穗䳭所展现的迁徙演化的极端事例可能出现在其他的物种当中【小编注：近期一直受到人们关注的北京雨燕（Apus apus pekinensis）和大杜鹃（Cuculus canorus）的迁徙模式也符合这个规律】：虽然随着一个种类的分布地从种源地沿着一个方向的扩张，繁殖地和越冬地之间的距离在拉大，但是由于演化而保持的迁徙本能和迁徙路线确是基本不变的。
加拉帕戈斯群岛鵟（左图）可能是由斯温氏鵟（右图）的祖先演化出来。一群斯温氏鵟在迁徙途中来到了加拉帕戈斯群岛，并最终留了下来，演化成为前者。不清楚为什么一些斯温氏鵟的个体选择要降落在加拉帕戈斯群岛，从而成为了迁徙过程中的掉队者，但最终它们演化成了加拉帕戈斯群岛鵟。
加拉帕戈斯群岛鵟（Buteo galapagoensis）是另一个可以展示演化对于迁徙影响的例子。这种鸟是加拉帕戈斯群岛——距离南美洲大陆600英里群岛上唯一的特有种猛禽。它们是如何定居到这个岛屿的始终是一个迷，因为大部分的猛禽并不喜欢在大片的开阔水域上飞行。然而，遗传的证据显示，加拉帕戈斯群岛鵟是斯温氏鵟（Buteo swainsoni）的近亲，很可能是后者的祖先遗留在加拉帕戈斯群岛上独立演化的产物。斯温氏鵟是一种北美洲常见的猛禽，它们经常结大群迁徙，然后到南美大陆的南部越冬。因此，有关加拉帕戈斯群岛鵟演化的推测是，一群斯温氏鵟在30万年前在迁徙的过程中到达了加拉帕戈斯群岛，并最终留在了那里演化出了加拉帕戈斯群岛鵟，成为这个物种祖先奠基种群【小编注：其实很多大陆祖先的岛屿种群都丧失了迁徙能力，例如在台湾岛繁殖的凤头蜂鹰（Pernis ptilorhynchus）和虎斑地鸫（Zoothera dauma）】。
当然在这个过程中有一个先决条件，在演化造就出加拉帕戈斯群岛鵟之前，这个群体必须要丢掉迁徙的习性，使得它们不会离开新的分布区返回它们北美的繁殖地。这些鸟类究竟是如何成为迁徙中的迷途者？又是如何丢掉迁徙的性状仍然是一个未解之谜。
加拉帕戈斯群岛鵟 摄影师： Taryn Lourie
但是，有许多曾经迁徙物种确实因为各种原因，丢失了迁徙的习性。比如1980年，阿根廷的鸟类学家在布宜诺斯艾利斯一座大桥下发现了有家燕（Hirundo rustica）繁殖。家燕本是北美洲常见的夏季繁殖鸟类，冬天到南美洲越冬，然后返回。当时，这是第一次记录到家燕在南美洲繁殖。
当然，这不是一个孤立的错误事件。来自于康乃尔鸟类学实验室进化生物学实验室的博士后Shawn Billerman曾经的一项研究显示，这个阿根廷种群维持了几十年，这个种群可能是当初首先在阿根廷繁殖个体的后代，也有可能包括了新加入的、来自迁徙家燕中的“不安份子”。这些家燕的个体似乎可以丢掉它们的迁徙习性，而完全地改变为南半球的生活节奏，这也就意味着它们需要在南半球的夏季（也就是北半球的冬季）繁殖，比正常家燕的繁殖期推迟了六个月。而且它们在南半球的冬季，也就是北半球的夏季被记录到向北方迁徙。也就是说，在近40年的演化过程中，它们的迁徙特征和祖先完全相反了！
这类开始于群体里“离经叛道者”引发的迁徙行为的改变在其他家燕中近期也有出现。比如说从欧洲到非洲迁徙的毛脚燕（Delichon urbicum）被发现在南非有繁殖种群。北美繁殖的崖燕（Petrochelidon pyrrhonota）也被发现在南美有繁殖的个体。但是它们都不像阿根廷家燕繁殖种群一样能维持那么长的时间。从加拉帕戈斯群岛鵟到阿根廷的繁殖家燕种群的例子，或许给了我们重要的启示：即便是少数的错误的事件也可以日积月累，在演化的时间尺度上使得迁徙种群变为了留居的新物种。这或许可以解释为什么很多留居的物种好像加拉帕戈斯群岛鵟一样，往往都有具有迁徙习性的近缘物种。
物种形成ing
斯氏夜鸫（Catharus ustulatus）也许正在进行物种分化，由于这个种群内部形成了不同的迁徙策略，因此可能导致其分化为两个物种。
当一个物种的不同的种群使用不同的迁徙路径，就好像我们上面提到的穗䳭，其在阿拉斯加和加拿大的种群，也许就是物种形成的前奏。斯氏夜鸫也正在经历着物种分化的最初阶段，由于种群内分化为两种不同的迁徙行为。这个物种的分布区从加利福尼亚州红松林到拉布拉多的冷杉林中。美国加利福尼亚大学圣克鲁兹分校的鸟类学家 Kristin Ruegg的研究证实了这种鸟类的种群里面存在着两种迁徙路线：其一是太平洋沿岸的种群迁徙到墨西哥和中美洲越冬（下图绿色区域），而其余分布区的种群则迁徙到南美洲越冬（下图黄色区域，与蓝色重叠时看起来是草绿色）。
一些杂交的斯氏夜鸫（蓝色区域）改变了其迁徙路线（紫色线路），这表明基因组的改变可能影响其冬季（左图）和春季（右图）迁徙的策略。绘图：Charles Floyd
具有不同迁徙路线的种群在加拿大的西部同域分布，并偶尔产生杂交的个体。杂交的个体在表型上（比如羽色和歌声）是居间的，常常给分类学家制造很多的麻烦。然而，Ruegg通过遗传学和野外生态学研究，结果证实了尽管存在杂交的个体，但是斯氏夜鸫两个不同迁徙路线种群之间的基因交流却非常的少，似乎迁徙路线上的差异足够使得两者保持遗传上的独特性，这个性状起到的隔离作用似乎要比羽色和鸣声强很多。
到底是什么因素让迁徙这一行为性状产生分离、并最终能够导致斯氏夜鸫种群缺乏遗传上的交流？一种可能性是两个种群迁徙时间上的差异导致了它们在配对和繁殖时间上的不匹配。即便这个机制不存在，成体不受到迁徙时间上的影响，试想杂交的个体产生了两个种群居间的迁徙性状，导致它们可能迁到太平洋和东部种群居间的越冬地区越冬。也就是说杂交个体的越冬地不同于两个种群，可能是一些并不适宜越冬的地区，这使的它们来年根本无法活着回到繁殖地去参与繁殖（即多数杂交个体都死亡了），这样也就不会存在基因流。
气候变化ing
地球的气候变化曾经帮助推进鸟类物种迁徙行为的演化。但是在今天，由于我们燃烧化石燃料导致的全球气候变化对于鸟类迁徙的影响更加迅速和剧烈，可能已经超出了它们能够承受的范围了。 虽然气温升高的提前，植物长叶和开花的日子提前，昆虫结束休眠出来繁殖的季节也变早了，但是植物、昆虫和鸟类都有自身对于季节和物候的调节机制，因而鸟类存在着对于它们的迁徙时间与食物资源出现时间上的生态不匹配性。
生态不匹配性最有代表性的研究案例是欧洲的斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）。近年来，这种鸟繁殖的时间开始提前，这被认为是对于气候变化的响应。然而它们饲喂雏鸟的主要昆虫同样也提前的爆发了。从而导致作为斑姬鹟食物资源的昆虫爆发的高峰与斑姬鹟需要饲喂雏鸟的时间并不重叠。
斑姬鹟 摄影师： Karl Adami
一项研究揭示了，斑姬鹟在调整它们生活周期的能力上同样存在着可塑性。长期以来，人们认为鸟类对于迁徙节律对于繁殖期时间的设定受到它们身体内部的生物钟来调控。这意味着，鸟类使用昼夜长短的变化来识别一年当中的季节变化，而不是使用和气候有关的信号，比如说温度变化。最新的研究表明，鸟类的生物钟可以在生理上进行微调，而不是要等待自然选择的作用。比如，年轻的斑姬鹟似乎可以通过它们在巢里面体验到的昼夜的长短改变来校正它们的生物钟，通过这种校准来调控它们秋季迁徙的时间，以利于它们来年春天适应提前迁徙的节奏。
然而不幸的是，这样的机制并不能解决斑姬鹟所面临的所有问题。斑姬鹟仍然较晚到达欧洲北部，因此错过了春季昆虫的爆发期。这并不是它们生物钟出了问题，而是因为气候。当斑姬鹟在春季迁徙的时期经过南欧停歇地时，它们的身体条件正处于较弱的时期，此时正需要捕食昆虫来补充体力。然而由于南欧的气候变化、物候提前的节奏并没有像北欧那样剧烈，从而影响了斑姬鹟以南欧的物候精确地掌握好它们的迁徙日程，但却最终导致其到达北欧的时间还是未能赶上昆虫大爆发。
斑姬鹟的研究例子也显示了鸟类迁徙中的一个悖论。迁徙是生物利用地球季节性变化的一种非常有力的方式，然而迁徙是一个消耗能量、充满不确定性的过程，鸟类在这个过程中的任何一个节点上，都有可能暴露在危险和不利条件下，从而造成存活率下降。尽管如此，从本文一开始我们提到的例子可以看出，还是有上千种的鸟演化出迁徙的习性。对于鸟类而言，这个习性也许真的是一种演化上值得尝试的“赌博”。
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