神秘的暗夜杀手
2017-7-25
编译：Crazybirdy, Wildcat, LBY
自然界中，很少有生物能像猫头鹰一样给人们带来神秘感。它们被认为是死亡的预言者，但同时也是智慧和谨慎的不二象征。事实上，猫头鹰在各个文化的历史中都占有重要的地位，它们神出鬼没的飞行方式更是让无数人为之着迷。
古希腊智慧女神雅典娜就一直与智慧、神出鬼没的猫头鹰联系在一起。作为雅典娜的挚爱，猫头鹰被她赐予了特别的保护，因此它们大都生活在宫殿中并守护着古希腊军队。猫头鹰的形象还作为装饰经常出现在士兵的铠甲上，因为人们认为猫头鹰可以给他们带来好运。但也有很多人视猫头鹰为死亡的象征，例如神话中提到猫头鹰的叫声宣示了尤利乌斯·凯撒的死亡。
此外在印度文化中，猫头鹰以及它们无声飞行的能力被与女神拉克希米联系在一起，被视为是一种幸运和财富的象征。美洲本土文化也将猫头鹰奉为神，例如阿帕奇人（印第安人的一个种族）相信如果人们梦到猫头鹰，预示着死亡即将降临。而例如希多特萨人的其他一些部落则将猫头鹰视为他们的守护神。甚至在今天，猫头鹰在流行文化也占有很重要的地位：霍格沃茨学院值得信赖的猫头鹰邮递员就是很好的例子。
海德薇（Hedwig）是哈利最好的宠物，也是哈利的信使。根据统计，全球雪鸮（Bubo scandiacus）的数目达到29万只，哈利波特故事书以及电影出名之后，愈来愈多欧洲人想要养雪鸮或者其他猫头鹰，最近一篇名为“Has Harry Potter mania cursed Indonesia's owls?”（https://www.nature.com/news/has-harry-potter-mania-cursed-indonesia-s-owls-1.22198）的文章引起了人们对猫头鹰保护的关注。
猫头鹰物种和亚种的多样性几乎遍布全球。这些鸟类大部分的时间都花在了寻找猎物上，无论是停在栖木上，还是慢慢地飞过田野和其他植被。大多数猫头鹰的猎物主要在晚上活跃。由于视觉信息在弱光条件下受到限制，猫头鹰使用听觉线索来追踪猎物。猎物转所在植被中发出的沙沙声、种内和种间通讯时发出的声音，都可以被猫头鹰检测到，哪怕是在绝对的黑暗中。研究人员在猫头鹰中发现了和狩猎策略有关的几种特殊的解剖结构和行为适应现象。许多种猫头鹰都有一个显著的特化现象，即面部翎颌（ruff，鸟类围在脖子上的领状明显突出的羽毛，小编注），它将声音像集音罩一般引导到耳朵里。在外耳道外面不对称排列的耳廓有助于定位声源的高度。此外，与其它体型类似的鸟类相比，处理声音信息的大脑区域更大。有了这样的调节机制，猫头鹰便能够精确地侦测和定位猎物。然而，为了能够在飞行过程中利用这种能力，猫头鹰必须悄无声息地飞行。如果不是这样，猎物发出的噪音将被猫头鹰自己的飞行噪音所掩盖，猎物也可能被接近的猫头鹰吓跑。因此，无声飞行是猫头鹰赖以生存的技能，这需要通过翅膀形状、羽毛微观结构和行为适应的调节等机制来实现。
翅膀形状
在演化过程中，鸟类已经征服了天空。不同的鸟类为了适应飞行需求，演化出各种各样的翅膀形状：可长可短，可窄可宽，可厚可薄。此外，翼尖可以是尖的或圆的，可以是平滑的或有翼指。考虑到这种多样性，每种翅膀似乎都适应于特定物种和其占据的生态位的不同飞行需求。然而，所有的翅膀都具有至少一个共同的空气动力学特征：它们的背部翅膀都有弧线。只有弯曲的翅膀能够以适度的连接角（鸟翼和气流方向之间的角度，小编注）和较低的飞行速度产生足够的升力，从而使鸟类起飞。大部分的鸟类翅膀在近端区域都是弧形的，其厚度以及弧度越往翼尖越小。在翼尖处减少的质量导致惯性降低，使得鸟类能够消耗较少的能量维持较高的翼拍频率（2-12Hz）。
仓鸮（Tyto alba）的翅膀。（a）仓鸮翅膀的俯视图，标注了初级飞羽和次级飞羽的编号，值得注意的是所有猫头鹰第五枚次级飞羽缺失，3D重建翅膀骨骼和飞羽羽轴图（d）中星号位置。（b，c）仓鸮飞行时翅膀的翼面及翼面横切，可见近翼端有较高的较高的弧度和增厚的的前部，以有效的为其提供飞行中的升力。
猫头鹰翅膀与其它鸟类不同。上图（a）以仓鸮为例。较大的翼面积与相对较低的体重，导致了低翼负载（为翼面积与体重的比值，小编注），使得猫头鹰能够缓慢地飞行并携带体型较大的猎物。特定的弧度和厚度分布（c）也是猫头鹰翅膀的特征。近侧翼有着较高的弧度和增厚的前部，而远侧翼较薄且弧度较低。通过解剖学研究3D重建技术展示了翅膀的结构（d）。骨骼、肌肉的量以及覆羽决定了翅膀上缘的厚度。相比之下，翅膀的远侧翼和翼下缘仅由飞羽和羽轴构成，这些区域非常轻薄。
翅膀的近侧翼和远侧翼部分具有各自的功能（提供推力和升力），因几何形状和轮廓的不同而产生不同强度的推力和升力。然而，在对具有光滑表面的鸟类进行风洞实验时，研究人员发现经过翅膀两个部分（在没有任何表面或边缘修改的情况下）的气流倾向于分离。然而，猫头鹰羽毛演化出的微结构能够影响翅膀周围的气流，使得气流不分叉，特别是在诸如起飞、着陆或捕猎等关键飞行动作期间。因此，即使在低飞行速度下，翅膀也能产生大量的升力。
鸟类要飞行必须能够抵抗自身重力，因此会消耗大量的能量，特别是在起飞和着陆时。鸟类通过大力振翅或形成具有高升力特性的翅膀来实现升空，它们的翅膀的特征在于较高的弧度和较大的翼面积。除了重力之外，鸟类还必须克服一种额外的力量：曳力。曳力是身体和翅膀在空中移动时的遇到的阻力。它包括三个部分：第一、气流和体表之间的摩擦阻力；第二、鸟的体型和翅膀前缘造成的阻力；第三、诱发阻力。诱发阻力是由向下速度引起的鸟翼上的牵引力的分量。这种阻力也受到羽毛微观结构的影响。近年来大量学术报告也证实了微观结构确实能影响鸟类羽翼周围的气流，而这些报告中大部分是关于猫头鹰的。
羽毛微观结构
猫头鹰无声飞行的空气动力学特性主要是由其特化的羽毛产生的。羽毛的功能在于飞行过程中与气流相互作用、抵御严寒、高温和潮湿。此外，羽毛还用于求偶展示或伪装。羽毛由中心轴（羽轴）和两个横向连接的羽片（内羽片和外羽片）组成。羽片由很多平行的羽小枝组成。从轴的任一侧分支，相邻羽小枝上的羽小钩和槽彼此相钩连成羽片，形成封闭的表面。当羽轴被插入到体被组织中后，所有的飞羽和皮肤下面的骨架连接：次级飞羽连接到尺骨后缘;初级飞羽由掌骨和指骨支撑；覆羽从上层体被膜生长出来，形成平滑且封闭的上下翼面。所有翼羽共同形成轻而灵活的翅膀，但强度足以满足鸟类的飞行要求。
猫头鹰有着典型的正羽（廓羽），但是细节上有所不同。由于羽毛是翅膀的主要空气动力学结构，它们的几何形状和尺寸会影响整翼的几何形状。就猫头鹰而言，它们的羽片很大，也十分轻盈灵巧，这是由于互相钩连的羽小钩比较少的缘故。因此，猫头鹰羽毛非常透气而且柔软，由此它们可以快速应对不同的气流条件。羽毛的弯曲现象是被动产生的，它取决于羽毛角蛋白的材料性质以及羽轴和羽小钩的几何形状。与其它鸟类相比，由于正羽数量庞大，猫头鹰显得与众不同。确切地说，它们的从头到脚都有浓密的羽毛，这些羽毛在一定程度上抑制了噪音，而且由于猫头鹰只有较少的脂肪储备，覆盖全身的羽毛也起到了保温隔热的作用。除此之外，羽毛的颜色主要适应于相应种类猫头鹰对有效环境伪装的需求，某种程度也是一种第二性征。如，雄性雪鸮有着覆盖全身的白色羽毛，而生长在树木环境中的仓鸮则呈棕色花纹（如上图）。研究人员发现雄鸟和雌鸟之间的颜色强度不同。例如，冬季雌性仓鸮的颜色就稍微暗一些。
不同种猫头鹰的羽毛：（a）仓鸮第10枚初级飞羽（中间为羽轴，右侧为内羽片，左侧为外羽片）。外羽片外缘有小锯齿凸起，内羽片具有流苏状边缘。（b）雪鸮的正羽（廓羽）。注意正羽是比较对称的，比起（a）和（c）有更多似绒羽的羽毛在羽片边缘。（C）雕鸮（Bubo bubo）初级飞羽。
猫头鹰的飞羽具有三种独特的结构：包括锯齿状凸起（Serrations）、绒毛状表面（Velvet-like Surface）、初级飞羽的流苏边缘（Fringes）。这些特化的羽毛与飞行中的噪声抑制有关，可以降低噪音幅度达2 kHz以上。因此，在猫头鹰猎物的通常的听力范围内（> 3 kHz）和猫头鹰自己的最佳听力范围（5-9 kHz）内，飞行噪声的降低主要是通过气流控制和减少单根羽毛摩擦来实现的。然而，有趣的是像马来渔鸮（Bubo ketupu）这样捕鱼的猫头鹰就没有这些特化的羽毛。毕竟鱼是听不到它正在接近的，因此捕鱼的这些猫头鹰并不需要特别安静的飞行技能。
锯齿状凸起
锯齿状凸起是一种独特的梳形结构，羽小枝末端分叉并向上弯曲，导致飞羽的形状和功能都有所改变，且通常出现在第十根初级飞羽外侧的尖部（也有时出现在第七至九根飞羽）。研究人员在羽毛的基部和中部区域发现具有小间距的长锯齿，而具有较大距离的短锯齿位于羽毛的尖端。
仓鸮第10枚初级飞羽，外羽片锯齿状凸起不同的放大倍数图。
在不同种类的猫头鹰中，飞羽尖端锯齿的形状也不尽相同（如上图），且夜行性鸟类（如雕鸮 B. bubo）相较于日行性鸟类（如雪鸮 B. scandiacus）的锯齿结构更为复杂。这证明了相对复杂的锯齿结构能达到更好的消音效果。
这种锯齿状凸起结构能够改变翅膀前缘的空气流动，在诸如着陆或捕猎等关键飞行动作中，翅膀的攻角较高，锯齿状凸起使气流附着在翅膀周围，并将气体湍流分解为更小的涡流（被称为微湍流，如下图a）， 这些小涡流在上翼面沿翼弦方向流动，从而达到消音的目的。
远端翼前缘气流图：（a）灰林鸮（Strix aluco）的翅膀展现出锯齿状凸起。 请注意翅膀周围的气流变化。 （b）人为移除灰林鸮翼上的锯齿后，气流较早的分离。（c）绿头鸭（Anas platyrhynchos）翅膀周围的气流情况。箭头表示气流方向，α是连接角（图示由Neuhaus等人提供）。
因此，翅膀表面的边缘层（boundary layer：速度较低的流体层，如水和空气，该层紧靠流体流经的固体表面）能量充足，气流也不会分叉（上图a）。通过这种方式，即使在高连接角和低速飞行的情况下，猫头鹰也能保持足够的升力。而人为移除前缘上的锯齿时，该效果则会消失（上图b）。b图中猫头鹰翅膀周围的流场与绿头鸭（上图c）相似，这种流场会产生更多的噪音。
还有另一种观点则认为猫头鹰翅膀的这种结构能将飞行时的噪音转化为了猎物无法察觉到的更高频的声音。对于这种消音方式，科学家已经在探索其在航空航天领域的应用。但目前学术界还未能找到梳形结构的形状与其所对应的空气动力学表现、消音能力之间的关联。
绒毛状表面
绒毛状表面是由羽毛尖部带有小钩的纤维状结构（称为羽翅，pennula）交错相互连接构成，由于羽翅在羽毛表面数量庞大，从而使得猫头鹰翅膀表面形成蓬松多孔的绒毛状结构。
仓鸮的第四枚次级飞羽表面某一区域的不同放大倍率图，可见其羽毛被天鹅绒般的背部纹理覆盖：羽小钩辐射的伸长率产生了这种丝状纹理，这应该影响气流并减少摩擦噪音。 （a，b）照片，（c）扫描电子显微镜图像。
从功能上来说，一方面，内羽片背面的绒毛状表面大部分被相邻的羽毛覆盖，看上去非常厚实，发育良好。羽翅较长，且与羽毛表面大角度相互钩连。这又导致在表面气流摩擦减少，使得猫头鹰能够平滑无声地滑行。在已知的所有其它鸟类中，相邻羽毛的平行羽小钩相互摩擦，都会产生不可思议的高频噪音，特别是在拍打飞行期间。然而，对猫头鹰而言，绒毛状表面能有效地减少了这种噪音。仍然发出的那些噪音被作为吸声器的蓬松多孔的羽毛纹理所吸收。另一方面，在外羽片上也发现绒毛状结构。外羽片上的纹理则会影响翅膀的空气动力学。科学家认为翅膀表面的绒毛能降低飞行时的空气阻力，从而进一步达到消音的目的（尤其是对于翅膀下部粗糙表面产生的低频噪声）。
流苏状边缘
猫头鹰的初级飞羽尖端具有独特的流苏状边缘（如下图），这让它们在飞行时能将飞行时所产生的阻力减少到最小。由于每片翼羽的尖锐后缘在飞行过程中都会产生一定的噪音，因此猫头鹰的流苏状边缘在振翅飞行期间使得湍流漩涡经过翼后部区域，即从不分叉区域逐渐过渡到分叉区域，从而释放阻力。
以不同的放大倍率观察仓鸮第五枚初级飞羽内羽片的边缘：羽小枝末端由于羽小钩数量的减少，羽小钩不再相互勾连，导致羽小枝在末端处分叉，加上不同长度羽小枝的变化，从而形成图中的流苏状边缘（图c）。这些羽片边缘十分蓬松，形状并不稳定。
又由于每片羽毛的穗状流苏在形态和大小上都有着很大的不同。这些流苏状边缘连接了相邻的羽毛，使得羽毛边缘可以自由浮动，从而保证了翅膀后缘的平滑，并因此减少了飞行时的噪声来源。如果没有这样边缘，湍流边界层流过后缘时将产生强烈的宽频散射噪声。
行为适应
夜行性猫头鹰无法像其他猛禽一样受益于上升气流。因此，猫头鹰将主动振翅飞行和滑翔相结合。宽大的翅膀和特殊的翼剖面使得猫头鹰能够轻而易举地滑行和转向，而翅膀几乎没有动作。猫头鹰的飞行速度相对较低，并且取决于环境的光照强度。例如，仓鸮可以将其飞行速度降低到2.5米/秒，这已经达到了无声飞行的速度要求。在该速度下只有少量湍流产生。除了依靠缓慢地滑翔之外，猫头鹰针对运动的结构适应也能防止噪音升高。在狩猎期间，猫头鹰可以减少它们的振翅频率和振幅。因此，在飞行中发生在羽毛之间的摩擦噪声很少。仍然升高的那些噪音会被多孔的上翼面有效地抑制。
仓鸮飞行姿态（图片来源：视觉中国 www.vcg.com）
既然无声飞行的秘密藏在翅膀中，那这种消音设计是否能在你下一班飞机上出现呢？
对于人类航空技术的提高，大自然给了工程师极大的启发。猫头鹰翅膀独特的设计若应用于飞机设计，将能很好地降低噪音并提高起飞过程的能源利用效率。
但工程师们如何能将鸮羽毛精细的设计应用于大型的客机中？研究人员认为可以在机翼处加装一个可伸缩的流苏状边缘，从而达到减轻颠簸与噪音的作用。另一种方案则是可以在起落架表面增加绒毛状涂层，以吸收飞机起飞降落时产生的噪音。
猫头鹰的羽毛设计是否能改变你所乘坐的下一班航班？一些机场例如芝加哥奥黑尔机场、英国希思罗机场对于飞机起飞时的噪音有严格的限制。如果工程师们能找到一种减少噪音的方法，每天更多航班就可以起飞，航空公司的收入也得以增加。对一个挣扎于燃油费等问题的公司来说，古老而智慧的猫头鹰或许能提供一些解决方案。
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