英国大山雀的喙变长，怪喂食器咯？
No. 59
翻译｜Hannah
编辑｜CrazyBirdy
一只幼年的大山雀（Parus major）取食喂食器里面的种子
摄影师：TasfotoNL/Shutterstock
“请拿一袋喂鸟的饲料!”
1964年的音乐电影《欢乐满人间》中，一首令人心酸的曲调描绘了一个伦敦穷苦妇女卖面包屑给市民喂鸽子的故事。自20世纪初以来，人工投喂食物给野生鸟类在英国一直很受欢迎，特别是很多家的庭院里都放置喂食器。一项新的研究表明，这种由来已久的国民习惯实际上正在改变某些鸟种“喙”的特征（如上图）。研究人员最近研究了在英国和欧洲大陆一种常见鸟类——大山雀的遗传变异，这个研究测试来自英国和荷兰的三个种群3000多只大山雀的基因组（如下图）。
研究共对3000多只大山雀（英国怀特姆949只，荷兰奥斯特胡特254只和费吕沃地区1812只）的基因组进行测序（自Bosse 等人2017）
他们发现两个国家大山雀种群之间的遗传差异非常地小（如上图），不过他们还是在基因组水平找到了几个有差异的位点，其中一个与它们的喙形长度有关。他们通过测量博物馆里面的标本以及收集野外种群的数据后发现，英国种群的喙不仅比荷兰的种群得长，而且近26年的时间里，英国种群喙的长度在大幅增加，这可能与英国的鸟类喂食器的广泛使用有关，研究的作者如是说。
鸟类的喙是一种高度特化的性状，也是一种工具，可以帮助鸟类在多样的环境中取得不同形状和质地的食物。比如从地面上啄食种子，在空中捕捉昆虫，或者在滩涂上挖掘软体动物和甲壳类动物。事实上，加拉帕戈斯群岛分布的达尔文地雀的喙形之间的细微差别揭示了鸟类是如何进化而适应特定的生态环境（如下图），并且帮助了博物学家查尔斯·达尔文去构思他自然选择的伟大理论。
基因组数据构建的系统网络图显示了加拉帕戈斯群岛分布的地雀的亲缘关系（自Lamichhaney 等人2014）
在这项新的研究中，科学家们在基因水平上调查了上千只的大山雀种群基因组的数据。尽管这两个国家大山雀的遗传差异很小（甚至可能比两个国家的人的差异还小），它们可以识别出了大山雀的种群差异包括：DNA序列中与面部形状相关的基因序列之间的差异，还有类似于达尔文雀喙形状形成的功能基因组。荷兰生态研究所的研究员、瓦赫宁根大学动物科学系的博士后研究员Mirte Bosse在接受记者采访时说：“正是这些基因组上的差异导致了这一变化。”
人工投食
该论文的研究者们还对英国和欧洲大陆的博物馆收藏的大山雀标本进行研究。他们发现英国大山雀的喙的确比欧洲的种群显著性地增长了，而与整体体型无关。是什么原因推动了喙型上的变化? 科学家们认为，这可能是因为英国的大山雀们正在适应食物供应的变化。
无论是在英国还是在荷兰，大山雀在自然界的食物都是一样的。但研究论文的作者认为，英国人对给鸟类喂食非常热衷，每年花在购买鸟籽上的钱是欧洲大陆居民的两倍，而且鸟类喂养者在全国超过50%的花园中安装了鸟类喂食器。因此，更长的鸟喙可能会更有效地从喂食器那里获得种子，这种“人工选择”很可能促进英国的大山雀的喙“变长了” 。
“尽管我们无法肯定地说，就是喂食器直接导致了鸟喙的变化。但是这种假设似乎是合理的解释。”这项研究的合作者和东安格利亚大学生物科学学院进化生物学家刘易斯·斯珀金解释说。这项研究结果发表在10月20日的《科学》杂志上（复制链接：http://science.sciencemag.org/content/358/6361/365）。
这项研究获得了很多公众和媒体的关注，大家都在讨论喂食器对生物演化的改变这个吸引眼球的话题。但是重要的科学问题是，为什么生物学家说两个大山雀种群的喙在基因组水平上发生了差异，是哪些基因造成了这种差异，鸟喙又是怎么演化的呢？
鸟喙的演化
艺术家创作的近鸟龙（上）和一种原始的现代鸟类（下）䳍（gōng）鼻腔透视图，以显示前颌骨和颚骨。 插画师：John Conway。
喙一直是鸟类演化长河之中一个非常重要的表型（推荐阅读：“鸟喙演化大爆炸”），鸟喙有很多的功能，除了觅食还能散热（推荐阅读：“鸟喙的秘密”）。达尔文雀的适应辐射是教科书的经典例子之一，揭示了生态条件差异是如何影响喙形的，从而促进一组有共同起源鸟类进行适应辐射。然而，我们需要认识到喙是一个非常复杂的表型，涉及到喙部和面部很多骨骼的形成和发育（如下图）。
鸟类头部及喙部的相关骨骼结构（Tokita等人 2016）
喙形的遗传机制最早在模式物种家鸡（Gallus gallus）中得到了研究（Wu et al. 2004），一个候选基因——骨骼形态发生蛋白（Bmp4）基因。随后，美国哈佛大学的Abzhanov及其同事2004年发表的一篇文章揭示：在对一组达尔文雀的研究中证实了 Bmp4基因也是与不同地雀的喙形态差异有关的基因。通过在不同地雀物种的基因表达模式比较分析，他们认为Bmp4表达水平和时间差异和鸟喙形态变化是紧密关联的，他们既而发现在拥有大而宽喙的物种中，Bmp4在上喙突出物间质中的远端背侧区域中强烈表达。
在这之后的2006年，Abzhanov和同事们用基因芯片的方法研究了同一组鸟类鸟喙形态差异的遗传学背景。他们证明另一种蛋白质——钙调蛋白（CAM）在达尔文雀中有表达差异，而且不同的表达水平与喙的形态存在关联性。钙调蛋白的作用机制是：它结合并激活某些能触发信号并最终开关特定功能基因的酶（如下图）。
钙调蛋白（CAM） 基因的差异表达与达尔文地雀的形态有关（自Abzhanov等2006）
随后在2015年的一项研究中，一个来自瑞典的团队通过对所有达尔文地雀和相近物种的全基因组的研究发现，一个叫ALX1的基因组跟达尔文地雀的喙的厚度有关。在他们研究的物种里面，有一个很特殊的中地雀（Geospiza fortis），它喙的厚度会随着气候扰动而变化（Grant & Grant 2002），在干旱的年季会变厚，以适应压碎更坚硬的种子（如下图）。因此这个基因的发现非同小可，说明了一个表型如何受到环境的影响，而后在基因组水平上存在调控的机制。
中地雀（Geospiza fortis ）的喙的厚度会在干旱的年份变厚，以适应压碎更坚硬的种子
再回到大山雀的研究中。这个研究在大山雀的基因组上发现好几个和两个国家大山雀差异有关的区域，都是跟喙的长度和颌部骨骼有关。其中一个最关键的基因叫COL4A5，这个基因的功能是四型胶原蛋白基因，跟颌部骨骼的发育有关。
读到这里，你是否已经对每个研究都发现了与鸟喙这一形态特征的性征有关的不同基因而感到惊讶。 但这也不奇怪，鸟喙确实是一个很复杂且重要的表型，受到很强的自然选择，每个物种受到的选择压力可能都不同，跟自然环境和食物都有紧密的关系（推荐阅读：“蜂鸟是如何与植物协同进化”）。喙型可以在很短的时间内发生改变，比如我们今天谈到的大山雀的研究，还有我们以前介绍的交嘴雀的例子（推荐阅读：“躺着也能加新种”）。不同的功能基因差异和它们在喙发育过程中的差异表达，都在不同鸟类的演化中起到了主要作用。这才造就了鸟类形态多样的喙还有与之伴随的物种适应辐射（如下图）。
a . 雀总科（Passeroidea）是研究鸟类喙的形成和适应辐射很好的类群，展示：b. 裸鼻雀科（Thraupidae ），c. 美洲雀科（Cardinalidae），d. 梅花雀科（Estrildidae ）（自Fritz et al. 2014）。
刚刚过去的11月24日，正是达尔文发表“物种起源”（On the Origin of Species）的158周年（如下图）纪念日。就在这天，美国科学杂志（Science）发表了由瑞典乌普萨拉大学和美国普林斯顿大学团队的研究。（复制链接：http://science.sciencemag.org/content/early/2017/11/20/science.aao4593）
加拉帕戈斯群岛的地雀真的有说不完的科学故事
Science Photo Library
他们发现自1981年加拉帕戈斯群岛中的达芙妮岛上的一只雌性中地雀和由别的岛屿迁来的一只雄性仙人掌大地雀（Geospiza conirostris）杂交，产生了可育的后代。而这些后代经过30多年的发展，已经有30只个体的一个小种群。它们在喙型和鸣声上已经与中地雀产生了显著的差别，并能够利用新的食物资源，换句话说已经和中地雀产生了生殖隔离。而这个研究通过基因组测序的手段证实了这种被称为“Big birds”的鸟类在遗传上也与中地雀显著不同，说明了杂交成种可以是物种快速形成的一种方式，而喙型的分化直接关系到物种利用食物资源和求偶，促进了鸟类演化和物种形成。
参考文献：
Abzhanov A. et al. (2006). Nature 442: 563–567.
Lamichhaney S. et al. (2016). Science 352: 470–474.
Fritz J.A. et al. (2014). Nat. Comm., 5:3700.
Grant P, & R. Grant (2002) Science 296: 707–711.
Tokita M,et al. (2016). Phil. Trans. R. Soc. B 372: 20150481.
Wu P. et al. (2004). Science 305, 1465–1466
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