为什么猛禽会有“颠倒的两性异形”？

No. 74

翻译｜Wildcat

编辑｜CrazyBirdy

       “迦南”（Canaan）自信地踩在我的手套上（如下图）。观众们静静地等待着，对即将出现的鸟满怀期待。这些观众可能是中小学生、大学生或者是自然俱乐部的成员。当它们看到一只猛禽挺立在我的拳头上时，都不禁仔细打量起来，伴随着声声惊叹。“这是只金雕（Aquila chrysaetos）吗？”有人喊道，“我认为这是一只红尾鵟（Buteo jamaicensis），但我从来没有见过这么大的。”

       没错，迦南确实是一只红尾鵟，只不过是雌鸟。和大多数猛禽一样，红尾鵟雌鸟比雄鸟大。我常常向观众解释这是因为雌鸟更优秀而已。于是乎一半的观众哄堂大笑，另一半则在低声抗议。我在介绍这位来自西弗吉尼亚州阿帕拉契鸟类保护中心（Avian Conservation Center of Appalachia）的野生动物大使时，这样的段子屡试不爽（观众也吃这一套，至少我是这么认为的）。

       某种程度上，情况也确实如此。鹰（hawks）、鸮（owls）、隼（falcons）、雕（eagles）是这个星球上最威猛，最有活力的鸟类之一——并且这几类猛禽几乎都是雌鸟比雄鸟更重。

       迦南的体重超过三磅，这样的体型即便对于红尾鵟雌鸟而言也是巨大的。在我们中心进行康复的红尾鵟雄鸟通常只有两磅左右。

      大多数物种都是雄性比雌性重，体型大于雌性，这往往是由于雄性个体需要花费大量时间同其它雄性竞争。没有人能确定为什么猛禽有这种“颠倒的两性异形”，尽管进行了许多科学研究，但对这种差异依然还没有达成共识。

       关于这个话题人们提出了一些有趣的假说，有人认为这一切都是建立在一个成熟的相关性上。事实上“两性异形”可能与猎食的对象有关，这种性别差异在追逐缓慢猎物的物种中比在追逐鸟类等活动敏捷的物种中更不明显。秃鹫——食腐，其猎物最不敏捷，因此几乎没有性别大小差异。狩猎哺乳动物的鵟属之类的鹰，如红尾鵟，其雄性比雌性稍小（如下图），而在狩猎鸟类的鹰类和隼，雄性可能只有雌性的一半重。

一对雌性和雄性的红尾鵟，看起来没有明显的体型对比，两种性别很难区分。照片来源： ZUMA Press Inc./Alamy

       一种假说认为，如果雌鸟和雄鸟体型存在差异，那么双方就不会为了同样的食物而彼此争夺。也就是说，雌鸟的狩猎对象也许是兔子或松鼠，而她的伴侣可能会去追逐能一口叼走的老鼠。初看之下，这一“避免竞争”的理论也有些道理——只是解释不了为何偏偏是雌鸟体型更大。即便体型关系反过来，雌鸟和雄鸟配偶依然能够狩猎不同大小的猎物。

       还有的观点认为，体型较大的雌鸟可以更好地同其它雌鸟竞争领土和伴侣。简单来说，在进化过程中，雌性更喜欢与体型较小、更安全的雄性交配——事实上，雌性可能必须要能够支配雄性，使其能产生合适的两性结合，而雄性则继续保持其作为雌性和幼鸟食物提供者的关键角色，即便遇到好斗或苛刻的雄鸟也能很好地保护自己。猛禽被认为是最有可能突然地表现出侵略性的鸟类，并对它们的配偶构成较大的威胁，因此它们表现出最大的体型差异。然而对于许多种类的猛禽来说，雄鸟为了寻找配偶同样需要互相竞争，所以这一理论的前提也不完美。

       当然还有看起来更科学、更完美的理论，如德国进化生物学家Bernhard Rensch（1900-1990）提出，假设两性之间的体型差异Sexual size dimorphism（SSD）为对数关系 ，且雄大于雌的种类里，体型越大的种类，雌雄之间的差异也越大；反之雌性大于雄姓情况依然。

德国进化生物学家Bernhard Rensch

       如果抽象成数学的模型（如下图），雌雄的体长做对数转换后，以雄性体长为X轴，雌性体长为Y轴，得到一条斜率不等于1的直线。大于1时偏雌（Female-biased SSD），小于1时偏雄（Male-biased SSD)。当然零假设是一条斜率=1的直线了，即两性同型（图中虚线）。

       关于Rensch的理论主要有三种解释：

1）雄性大于雌性时，性间选择倾向于大的雄性，这样有利于雄性性别内选择；雄性小于雌性时，雌性倾向于选择活动能力强的雄性；

2）雄雌之间的体型差异也体现在利用资源的差异上，差别越大，利用方式也越大，这样有利于降低性内的资源竞争，这是自然选择的结果；

3）在同一选择压力下，雌雄体型表达出来的遗传变异不同；受到比较大的影响的那个性别会表现出较多的遗传变异。

       在我看来，最具说服力的主张是这样：雌鸟有能力捍卫自己的巢，抵御像浣熊、乌鸦、其它猛禽这样的掠食者。雌鸟通常比雄鸟花更多的时间孵卵和抚育雏鸟。体型更大的雌鸟能够更有效地保护自己以及后代。另一方面，雄鸟也许会分担一部分哺育职责，但大多数情况下他都在外狩猎，为自己的配偶和后代提供食物。考虑到较小的猎物更容易狩猎，因而雄鸟紧凑的体型使得他能带回更多食物。

       遗憾的是，在野外迦南从来没有从红尾鵟的性二型中捞到任何好处。迦南在一岁不到时受过严重的伤——一颗来复枪子弹击中了她。于是她从未拥有配偶，也没有需要保护的卵和幼鸟。但迦南是一位出色的野生动物大使，在诸多活动中她都表现得沉着冷静，充满自信。在家里喂养时，她时常轻柔地向我咯咯叫，一只脚藏在羽毛里，棕色的眼睛紧盯着着我手里的死老鼠。无论如何，迦南始终是一只块头不小、浑身有劲、胸有成竹、人见人爱的红尾鵟。

       捕鸟猛禽的雌雄体型差异，例如游隼（Falco peregrinus）或库氏鹰（Accipiter cooperii），甚至比红尾鵟还要大。在保护中心圈养的游隼雌鸟“苔原”（Tundra）是最受我们欢迎的鸟种之一。她会向开心的小孩吱吱叫，也能对两周大的鹌鹑大快朵颐。苔原体重不足两磅，而游隼雄鸟的体重更是轻了三分之一。事实上，养隼人把雄鸟叫做“缇丽斯欧”（tiercel），这个词在拉丁语中是“第三”的意思。

       不过最夸张的错配也许存在于库氏鹰的雌雄鸟间。我中心圈养的“前锋”（Striker）是一只库氏鹰雌鸟（志愿者们称呼她为“绒裤”，fluffy pants），体重接近一磅，而雄鸟的体重最小的情况下只有雌鸟的一半。

       除了前锋、苔原和迦南，我还养了许多猛禽。然而，每当我向观众解释猛禽雌鸟“更优秀”时，我总会立马补充说明，目前没有人知道这样的差异存在的原因。无论何种原因，这在鸟类乃至动物界当中都算异常现象。是否猛禽雌鸟真的比雄鸟“优秀”呢？从生物学角度而言，当然不是这样。猛禽的雌雄鸟都很健壮敏捷、充满魅力，在彼此的生态系统中都有着不可或缺的作用。就雌鸟而言，这意味着她们会捕杀大型猎物，捍卫地盘，保护幼雏。

       当我把迦南收起来的时候，她已经给在场的观众留下了深刻的印象。我希望观众通过接触迦南，能够了解猛禽雌鸟的能力。在我看来，迦南不仅仅只是优秀，她是我心目中的大明星。

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