听迅雷不及掩耳之声

No. 78

编译｜CrazyBirdy

       虽然大多数鸟类都在栖息时鸣唱，但有一些鸟类却在飞行时鸣唱或发出声响。例如繁殖季在半空中叫个不停的云雀（Alauda arvensis），让我们以为它只是在自言自语（如下图）。

在长时间的求偶展示过程中，欧亚大陆的云雀盘旋在天空中，不停地唱着美妙的曲目。在它们求偶展示的高峰期，它们常常在领域的上空不停的飞舞悬停，并同时发出声音。摄影者：Susanne Rintelen

      飞行是一项对体力要求很高的活动，所以在飞行中鸣唱无疑要比站在栖木上鸣唱更困难。那为什么有些鸟还要这么做呢？

      在田野里，鸟类可能很少有类似乔木的栖止位置来让它们鸣唱，所以在空中边飞边唱可能是能够引起异性注意的最好的方式。因此，大多数选择在飞行中鸣唱的鸟类往往生活在草原或极北苔原中。

      还有小编偏爱的蜂鸟，也十分擅长将飞行和声音结合起来。在繁殖期，求偶的雄性蜂鸟往往会跳一段高难度的舞蹈来吸引雌性，它们通常在一个高度悬停，并以迅雷不及掩耳之势下降又立马回到几乎同样的高度。在它们令人印象深刻的求偶展示中，它们发出的求偶信号往往结合喉咙里发出的声音和它们翅膀及尾部羽毛震动发出的声音（如下图）。

蜂鸟在空中求偶展示的示意图：（A）一只雄性星蜂鸟（Selorus calliope）在空中晃动它颈部的羽毛（箭头所指），晃动不仅能在视觉上显得“引人注目”，而且还能同时对雌性发出鸣声。（B）雄性红玉喉北蜂鸟（Archilochus colubris）求偶展示时表演的U型舞蹈示意图，其中包括在急速下降到弧线底部时发出的震翼的“嗡嗡声”。采用视觉和听觉上的双重信号展示，可以加强雄性吸引雌性时候的竞争力。（A图为Tania Simpson拍摄；B图改编自John Schmitt康奈尔大学鸟类学实验室的插图。）

      每到早春时分，穿越加利福尼亚沙漠的人们往往能听到一阵阵尖锐的哨音（如下视频）。这种声音来自于雄性的科氏蜂鸟（Calypte costae），和上图中的星蜂鸟一样，为了吸引雌性，雄性的科氏蜂鸟同样会在空中“杂耍”，并发出高频的哨音。

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      有趣的是，研究人员发现这声音并不是从它的喉咙里发出来，而是完全地产生于蜂鸟的尾羽——在向下俯冲的最后一秒拉起前，它们达到临界速度，这时最外侧的尾羽后缘开始颤动，这就是哨声的来源。

       美国加州大学河滨分校Christopher Clark教授将“嗖”的一声比作德国在第二次世界大战中部署的斯图卡“俯冲轰炸机”。早期型号的斯图卡机头冷却进气口装有一个空气驱动的发声装置，绰号叫“耶利哥号角”，在俯冲时可以发出类似空袭警报的凄利的尖啸声（需要有一个特制的螺旋桨与之配合），这种声音对任何观看过有关二战老片的人来说都会立刻回想起来。斯图卡的尖啸声是为了削弱士气和恐吓敌人。相比之下，科氏蜂鸟雄鸟尾羽发出“嗖”的则是为了吸引雌性。

B图显示科氏蜂鸟雄鸟将尾羽扭转向雌鸟，并且指向雌鸟方向（Y方向）的声音被放大了。

      研究发现，当俯冲的雄鸟从雌鸟身边飞掠时，高速摄像机显示它们会把尾羽垂直扭转向雌鸟，声音热成像摄影机显示声音指向雌鸟（如上图B和下图G，声音具有指向性），研究团队发现雄性通过将尾羽展开，并将其转向雌性，这一行为更像是想要让声音更有指向性地放大，这可能也是为了更好的撩妹所演化出来的一种行为。

      加州大学河滨分校Clark教授的研究生Emily Mistick介绍，他们通过在风洞中放置隔绝的蜂鸟尾羽（如下图A、B、C），发现羽毛产生的哨声频率与其周围的空气流速直接相关（如上图）。换句话说，俯冲的速度越快，发出的声音就越高频。

在声学开放式射流风洞（Open-Jet Acoustic Wind Tunnel）中测量科氏蜂鸟尾羽的颤振。图（A）显示了雄性科氏蜂鸟的尾羽分布，研究人员把右侧第4和第5枚尾羽进行分隔，研究发现声音的来源是外侧第5枚尾羽蓝色外羽片的震颤；（B）图显示羽毛安置在风洞的气流中。（C）图中声学摄像机记录尾羽在风洞中产生声音（热成像体现入射的声音和反射的声音）。（D）图显示随着空气流速的增加尾羽发出哨声的分贝也随之增高。（E）图显示羽毛与出风口的距离增加，风速下降其发出声音的分贝也随之快速下降。（F）图显示因为第4枚外侧尾羽的存在，声音被放大了11.2分贝。（G）声音具有指向性，明显纵向的分贝要比水平的分贝更高。（H）图显示随着空气流速的增加尾羽发出哨声的频率也随之升高。

       对于这种尖锐哨音的作用，鸟类研究学者们还存在一些争议。其中一种观点认为哨音是一种“诚实信号”，这种声音无法伪造，能够真实地反映出雄性蜂鸟的健康状况（即能做出越快俯冲并发出越高频哨声的雄鸟身体质量越好）。但最近的这项研究认为，通过声音频率来分辨雄鸟的身体质量可能确实比较困难。

      Clark表示： “起初我认为在野外拍摄一只蜂鸟求偶很容易，并且可以根据它发出的声音频率计算出它的速度有多快。但我把这个问题交给了一位研究生，他没有做出来。我又把这个工作给了Emily，她也没弄明白。后来，我才意识到，这个问题对生物学家来说是很难测量的，对鸟类也是一样。”

      当雄性向雌性俯冲并加速时，哨音的频率升高。从雌性的角度来听，哨音甚至比雄性实际产生的声音频率还要高，且声音来的比动作要慢一些，也就是说这个信号终究不是“诚实信号”。这就像是生活中一个有趣的现象：当一辆救护车迎面驶来的时候，你听到声音越来越高；而车离去的时候声音越来越低，很难从声音的频率来判断距离的远近，这也就是所谓的多普勒效应。

      因此研究者推测，这个声音也可能是为了与相近的物种加以区分，毕竟不同的蜂鸟发出的这种声音还稍有些不同；或者就像美丽的羽毛颜色那样，它也可能只是雌性的一种无关生存质量的偏好。换句话说，雄性不会炫耀自己的品质，而是因为雌性可能会对某些雄性的特质产生随机偏好，无论是杂耍动作、靓丽的羽色，或是尾羽发出来的声音。

一只雄性科氏蜂鸟，在求偶展示时，它会面向雌性悬停，并同时张开它颈部的彩虹般的结构色羽毛以吸引雌性的目光。摄影者： Mark Chappell

       不过话又说回来，这两个想法并不相互排斥，来自加州大学戴维斯分校的Gail Patricelli认为：“雄性必须处于相当健康的状态才能完成这样的求偶展示动作。尽管雄鸟也不是毫无保留，但无论如何，雌性的审美观必定是这种形式的关键驱动力。

       这个研究虽然有新的发现，不过也存在着一些“致命”的缺陷：所有的数据都没有证明雌鸟对这些声音到底有什么样反应，没有人知道她们在听哨声时是不是真的“爱上了他”。Clark曾尝试用电极记录雌鸟对各种声音的反应，然而这些蜂鸟实在太小了，确实很难操作，于是也只能控制声音条件来观察它们的行为变化了。总之这项研究还有很多问题值得去探索，虽然这是一项艰巨的工作，但却是十分必要的。也许科氏蜂鸟的故事，就像演化生物学中的其他许多的案例一样，将会被证明促进这种特殊求偶信号演化的主动权不是雄性自身的特质，而是雌性“挑剔”的选择。

原论文：

https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.03.021

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