喜鹊分家，鹊桥难搭，今年七夕牛郎织女恐无法见面？
No. 88
编译｜CrazyBirdy
农历七月七日（今年是8月17日）的“七夕节”就要到了。传说在这一天，有成千上万只的喜鹊从人间飞来，在天界搭起了一座鹊桥，帮助牛郎和织女渡河相会（如下图）。
喜鹊（Pica pica）是欧亚大陆最为常见的鸟类之一，国内几乎遍布各省。然而近期由中国科学院动物研究所宋刚博士和瑞典乌普萨拉大学Per Alström教授等人，发表的一篇论文指出，“搭建鹊桥”的喜鹊可能不是一种，喜鹊分家，鹊桥难搭，今年七夕牛郎织女恐无法见面？不过，这个消息传来，鸟友们的反响可能要比“牛郎和织女”还要大，因为他们想要急切地搞清楚，自己究竟增加了多少个新种（armchair lifers）。
原始文献：Song, G., Zhang, R., Alström, P., Irestedt, M., Cai, T., Qu, Y., Ericson, P.G.P., Fjeldså, J. & Lei, F. 2018. Complete taxon sampling of the avian genus Pica(magpies) reveals ancient relictual populations and synchronous Late-Pleistocene demographic expansion across the Northern Hemisphere. Journal of Avian Biology 2018: e01612
https://doi.org/10.1111/jav.01612
宋刚
博士
中国科学院动物研究所鸟类研究组助理研究员，他的主要研究兴趣是鸟类分子系统地理学，特别是中国雀形目鸟类的系统分类，宋刚博士长期在青藏高原和西南山地从事野外鸟类学研究。
Per Alström
教授
瑞典乌普萨拉大学和瑞典物种信息中心的鸟类分类学家，曾于2012-2014 年在中国科学院动物研究所做高级访问学者。他的研究主要是关注亚洲鸟类的系统分类学，自1982年之后，Alström教授几乎每年都来亚洲开展野外考察，实地研究鸟类分类。
喜鹊广泛地分布于欧亚大陆的温带地区，在非洲西北部，沙特阿拉伯和俄罗斯东北部分布有孤立的种群（图1）。通常被认为有至少10个亚种。最近有人分别根据羽毛色型和身体结构特点，建议将西北非和沙特阿拉伯亚种作为两个独立的物种，马格里布喜鹊Maghreb Magpie （Pica mauritanica）和阿拉伯喜鹊Asir Magpie （Pica asirensis）（del Hoyo＆Collar 2016）。此外，在北美有两种，黑嘴喜鹊（Pica hudsonia）和黄嘴喜鹊（Pica nutalli）。前者是根据形态学，行为学和线粒体限制性片段等特点而从喜鹊（Pica pica）中分离出来（Banks等人，2000）。
图1：喜鹊的分布区和本研究收集的样本，不同颜色代表不同的演化分支，圆圈里的数字代表地点名称（来源于Song et al. 2018）。
喜鹊自第四纪开始演化为六个演化分支
作者收集了来自喜鹊属的所有物种和亚种样本，使用了两个线粒体DNA和两个核基因标记进行测序。线粒体树识别出六个主要演化分支，它们分布在不同的地理区域（图2）。据估计，这些演化分支在140-310万年前已经出现分化。
非洲西北部群体（P. pica mauritanica）是第一个与其他演化支分开的分支。从欧洲到俄罗斯东北部的所有喜鹊群体在遗传上都非常相似。它们与两种北美物种的关系最为密切，而这两种物种在纳入分析的遗传标记里并无显著差异。青藏高原（P. p. bottanensis）和沙特阿拉伯（P. p. asirensis）的演化分支被认为是姊妹群，它们已经分化了大约140万年。分布与东亚东北部的（P. p. anderssoni)和中国华东和华南的（P. p. serica）演化分支和在所研究的遗传标记上是难以区分的，但是这两个类群与其余的类群已经分化了大约200万年。
图2：喜鹊属Pica的系统演化关系，进化树上标明进化支的支持率，不同的颜色代表不同的进化分支(来源于Song et al. 2018)。
气候变化背景下的喜鹊扩散和隔离分化
作者认为，上新世和更新世（距今120-500万年）较冷的时期，当开阔的草地和灌木丛扩张时，喜鹊扩大了它们的分布范围。但是在气候变暖的时候，群体的分布范围被分割成较小的区域。除了大型水体（地中海，白令海峡）外，极端干旱地区和茂密的山地森林也使得喜鹊分布范围的扩张受到了限制。
例如，在青藏高原（P. p. bottanensis）和沙特阿拉伯（P. p. asirensis）类群的分化模式可以更好地解释上面的分布模式，因为这俩是姊妹群。两者有最近的共同祖先，原本应该是连续分布的群体，由于干旱地区的扩大，使得两者原本连续的分布区中断，最终分割成不同的物种。
喜鹊最有可能从东北亚地区拓殖到了北美。北美大陆有喜鹊的化石证据表明，历史上喜鹊在该大陆上的分布更为普遍，并且在大约12 000年前最近一次的冰川作用下进行群体扩张，广泛分布在北美大陆的东南部（Emslie 1998）。随后的气候回暖期，它们的分布范围发生了收缩。
喜鹊的分布范围在北半球晚更新世发生了扩张
作者的分析表明，在过去的2-6万年内，所有三个演化分支：东亚，北美和欧亚大陆西北部均发生了群体扩张。一致的扩张模式表明，欧亚大陆和北美洲的喜鹊在最后一次间冰期和最后一次冰期最大值之间的冷却过渡时间内经历了群体增长。
黄嘴喜鹊与黑嘴喜鹊的遗传差异小
北美的黄嘴喜鹊（P. nutalli）是所有喜鹊中表型最独特的，因为它有明亮的黄色喙和裸露的黄色面部皮肤（参见图2），但它与北美的黑嘴喜鹊（P. hudsonia）在分析的基因上的遗传差别很小。一个可能的解释是，它们只是近期经历了快速的分化，它们表型分化的速度要快于遗传标记。另一个假说是，缺乏遗传分化可能是近期基因渗透的结果，需要进一步的研究来检验这些不同的假说。
经过上面的的分析，本文也提出了分类学建议。作者认为现在喜鹊属内应该有如下的七个物种：
1、喜鹊 Eurasian Magpie Pica pica（包括从欧洲到俄罗斯东北部的六个亚种）;
2018年1月29日，瑞典，© Tomas Carlberg 摄影
2、马格里布喜鹊 Maghreb Magpie P. mauritanica（西北非）;
2017年11月4日，摩洛哥阿加迪尔，© Arnoud B. van den Berg 摄影
3、阿拉伯喜鹊 Asir Magpie P. asirensis（沙特阿拉伯西南部）;
4、青藏喜鹊 P. bottanensis（青藏高原东部）;
2017年7月20日，青海囊谦，© 韦铭 摄影
5、东方喜鹊 Oriental Magpie P. serica（中国东部及周边地区）;
2016年2月4日，北京， © 关翔宇 摄影
6、黑嘴喜鹊 Black-billed Magpie P. hudsonia（北美西北部）;
加拿大阿尔伯塔，© Alan D. Wilson 摄影
7、黄嘴喜鹊 Yellow-billed Magpie P. nutalli（加利福尼亚州）。
2016年8月6日，美国加利福尼亚， © Per Alström 摄影
这么看来，中国的喜鹊是一种变为了三种：
1、喜鹊 Eurasian Magpie（Pica pica）
亚种 bactriana 分布于新疆及西藏西北部
亚种 leucoptera 分布于内蒙古东北部
2、青藏喜鹊 Black-rumped Magpie （P. bottanensis）
单型种，分布于青藏高原东部，包含甘肃，西藏南部，青海，云南西北部和四川;
3、东方喜鹊 Oriental Magpie（P. serica）
亚种 serica 分布于中国华北、华中、华东，台湾
亚种 anderssoni 分布于中国东三省，国外见于朝鲜半岛和俄罗斯远东。
今年七夕，当喜鹊忙着给牛郎织女搭鹊桥的时候，您是不是已经打算出门好好看看城市里的喜鹊了呢？或者您已经在家里躺着加了新种？所以说，哪怕是身边常见的鸟类也别忘了多看几眼，万一哪天就分了呢！！😬
原文作者致谢：
感谢Arnoud van den Berg, Tomas Carlberg,
关翔宇，韦铭提供照片，刘阳协助寻找照片。
参考文献：
-Banks, R. C., Cicero, C., Dunn, J. L., Kratter, A. W., Ouellet, H., Rasmussen, P. C., Remsen,J. V. Jr, Rising, J. A. and Stotz, D. F. 2000. Forty-second supplement to the American Ornithologists’ Union check-list of North American birds. Auk 117: 847–858.
-del Hoyo, J. & Collar, N. J. 2016. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 2: Passerines. Lynx Edicions and BirdLife International.
-Emslie, S. D. 1998. Avian community, climate and sea-level changes in the Plio-Pleistocene of the Florida peninsula. Ornithol. Monogr. 50: 1–113.
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