印度特有濒危树种檀香紫檀的现状、改良与未来(中文版)
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热带林业与环境期刊，第4卷第2期
(2014年)专题文章
印度特有濒危树种檀香紫檀的现状、
改良与未来
林业科学与技术研究所，树种遗传与改良部，
印度班加罗尔
A.N.Arunkumar and G. Joshi
@wml_rail /译
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摘 要
檀香紫檀（蝶形花科），通常被称作紫檀【原文Red sanders，直译为红色檀香，以下依照习惯大部分翻译为紫檀】，是仅分布于印度东高止山区南部尤其是安得拉邦的特有树种。紫檀的心材在国内和国际市场上都有大量的需求，带有波纹的木材更加昂贵。除了广泛用于家具行业，其木材中提取的红色染料作为着色剂在纺织、医药和食品行业都有应用。紫檀心材积累了各种元素包括土壤中的微量元素如锶、镉、锌、铜、铀。这种木材在民间传统医学领域也有不少用途，治疗糖尿病、痱子、皮肤病以及其它各种病症。一批研究显示了如何从解剖和形态角度在幼苗期挑出具有波纹的苗木。形态学和基因多样化研究显示了紫檀具有丰富的变异性。发展出了适应大规模种植的各种繁育技术。安得拉邦森林管理部门为树种的改良计划也设立了不同的项目。考虑到木材的需求量、有限的分布区域、缓慢的再生速度、非法砍伐与贸易、栖息地环境的破坏，该树种被国际自然保护联盟（IUCN）和濒危动植物国际贸易公约（CITES）列为濒危，并且早在1978年即被安得拉邦私有森林保护规定列入受保护树种。为了让这一珍希物种恢复往日的繁荣，政府部门、农民、企业家和政策制定者需要联手对它进行保护和可持续利用。
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1.简介
紫檀属的植物公认分布在世界上三块地方：新热带界、热带非洲界和东洋界（印度半岛与马来半岛），包括35~40个种（Klitgaardand Lavin, 2005），也有人估计多达60种（ChauhanandVijendra Rao, 2003）。由于在传统医学中的用途以及富含药用活性物质，紫檀属植物已经在全球得到普及，从 Saslis-Lagoudakis等人的研究中能够意识到该属植物的重要性，生物筛分技术得以应用，也搞清了跨文化传统医学模式的形成过程。在印度只发现了4种紫檀属植物：安达曼紫檀、印度紫檀、囊状紫檀和檀香紫檀。在这4种植物中，国际自然保护联盟IUCN把印度紫檀和囊状紫檀列入“易危VU”【vulnerable，有学者认为应翻译为“低危”】级别，把檀香紫檀列入“濒危EN”级别，安达曼群岛特有的安达曼紫檀由于数据缺乏未列入IUCN名单。Lakshminarasimhan和Mondal于2012年的研究表明，根据现状檀香紫檀应归为“极危CR”级别。同样的，Prasad等人在2008年的研究认为安达曼紫檀也受到威胁，如果不得到保护将迅速进入灭绝行列。在斯里兰卡的自然栖息地，紫檀属植物也因为人类的乱砍滥伐而变得稀罕。
上述的4种紫檀属植物中，最重要且应受到关注的当属仅分布在印度东高止山脉南段的特有树种——檀香紫檀。作为印度森林里重要的商业树种，它通常被称作紫檀。紫檀是安得拉邦热带干旱落叶林中的一种典型豆科植物，主要分布在古德伯地区北纬13度30分到15度、东经78度45分到79度39分之间的地区（Raju等，1999）。总的分布区域约5160平方公里，大致散布在奇多尔、古德伯、内洛尔等区内的Seshachalam山区零散森林中（海拔150~900米），泰米尔纳德邦和卡纳塔克邦也有少量分布。有报道称中国、巴基斯坦、斯里兰卡和台湾也有檀香紫檀分布，但都是作为引种品种（Kumarand Sane, 2003）。檀香紫檀是一种中小型落叶树木，具有密集的圆形树冠，高度10~15m，周长周长90~160cmx。树皮深褐色，成熟时呈长方形裂开。如果切开树皮，会看见很多粉红色条纹并渗出红色树胶。树叶为羽状复叶，在1月至3月脱落。夏季开出大型黄色总状花序的花朵，树叶也随之长起来。由于自然栖息地盛行的干热气候，授粉过程非常脆弱，为了生存，紫檀进化出了以交叉授粉为主辅以少量自株授粉的功能（Rao and Raju，2002）。荚果为红褐色、有翼，开花11个月之后成熟，内有一至两粒种子（Dayanand，1988）。自然栖息地的最低气温11℃、最高气温46℃，降水量100~1000mm，一年中大部分是非常干旱的气候。这种树喜欢生长在丘陵地貌，土质通常浅薄、贫瘠、多石、排水良好。大约82%的树木生长在石英岩出露的地区，显示出其对土壤的偏好性（Raju and Nagaraju, 1999）。该树种喜光、怕涝，重要的伴生植物主要有囊状紫檀、锡兰缎木、亚尼安苏木、宽叶榆绿木和阔荚合欢。
2.用途
边材为白色，心材为红色至紫黑色具有条纹（Purkayastha, 1996）。纹理呈双螺旋状【国内称为绞丝状】，质地中等到良好，特别坚硬和沉重（气干密度0.87~1.20），饱含红棕色树胶，包括红色染料成分紫檀色素。木材干燥性能良好，不受白蚁和其它昆虫侵蚀。紫檀在国内和国际市场都有大量需求。贸易中通常划分为波纹和直纹两种，具有波纹的紫檀在国际市场上特别火爆，主要出口到日本用于制造一种特殊的乐器三味线，他们认为具有波纹的紫檀音质特别好，这种乐器的颈部由紫檀木制作。紫檀也用于制作印章、画框、雕刻品和盘子。紫檀木制作的乐器和其它物品，是传统日本婚礼中必不可少的嫁妆（Anonymous，2014）。历史上，中国在10世纪就使用紫檀制作名贵家具。在中国，紫檀归入一类被称为红木的硬木类别，具有浓厚文化特色的红木家具用于明朝和清朝早期，两种重要的红木是檀香紫檀和降香黄檀。佛教徒在火葬时青睐紫檀木（Ramakrishna，1962）。直纹的木头用于雕刻神像和玩具。木材也可用于房柱、农具、杆子、车轴和车轮、箱子、画框。树叶是良好的饲料。
紫檀木含有重要的不溶或难溶性红色染料成分。它含有16%的紫檀色素（紫檀酸），一种主要的色素成分，于1833年被分离出来。紫檀木用于纺织品印染，含有从紫色到橙色的5种色素成分，但通常还是用于染出红色（Gulrajani et al., 2002; Siva, 2003;Ferreiraet al., 2004）。在欧洲医药行业，紫檀色素作为着色剂，同时法国人也用它给家具染色、抛光和上漆，从1660年持续到1885年（New, 1981）。在美国和欧洲，紫檀色素被批准用于酒类和食品的染色，被列入香料提取物而不是食品着色剂（Mulliken and Crofton, 2008）。紫檀芪，一种白藜芦醇甲酯（3,5-二甲氧基-4’-羟基二苯乙烯）最早从紫檀木中提取出来（(Sheshadri, 1972），它具有广泛的药理特性（Schmidlinet al., 2008）。Arunakumar等人在2011年广泛研究了紫檀木的化学成分和药理用途。一个有趣的生物地球化学方面的研究表明，紫檀的心材和树叶能够富集包括稀土元素在内的各种元素。心材中元素的积累量较高，例如锶含量750~3500ppm，其它富集在心材中的元素包括镉（5~28ppm），锌（50~6000ppm），铜（105~1025ppm）。除了这些，心材和树叶中还含有1.22~0.03ppm的铀，比囊状紫檀和安达曼紫檀的都高（Raju and Rao, 1998; Raju and Raju, 2000;Raju and Srinivasalu, 2008）。Siddhiraju于2013年报道称檀香紫檀的地理和地质分布区非常狭窄，可以作为古德伯群岩层的指示植物，他亦认为维持檀香紫檀生长的这些地质构造可归入Cheyair组——最近的印度地质调查中都把它忽略了。
3.紫檀在传统医学领域
紫檀的心材在传统医学领域有广泛的用途，治疗糖尿病尤其盛行。木材制成膏状用于治疗各种皮肤病和伤疤。安得拉邦奇多尔区的Yerukula和Irula部族使用檀香紫檀全株治疗溃疡（Vedavathy等，1997）。奥里萨邦的Kandhas部族使用紫檀树皮、Calamustenuis【一种提供食用笋的棕榈藤】的根、印度苦楝树皮一起煮水，佐以糖或蜂蜜空腹喝下，21天一个疗程用于治疗痔疮（Behera等，2006）。阿萨姆邦的人用紫檀木治疗皮肤病，也用作化妆品。木粉泡水外敷和治疗痱子。木粉混合面粉和鸡蛋外敷可以使皮肤亮丽光滑（Saikia等，2006）。卡纳塔克邦西高止山脉的某些部落用树皮提取物治疗糖尿病、发烧、蛇咬和黄疸，100克树皮粉加入500毫升水煮沸3~4小时直到体积减为最初的一半，放凉后加入10克粗糖制成药丸，每日两至三丸连吃十日可治疗急性黄疸（Manjunatha，2006）。喀拉拉邦某些部落用其治疗皮肤病和解毒（Yeshodharan and Sujana，2007）。孟加拉国某些地区，使用树皮的汁液每日两次连续三天用于治疗结膜炎（Faruque and Uddin, 2011）。卡纳塔克邦沿海地区使用紫檀木作为消炎药治疗疱疹（Bhandari and Chandrashekar, 2011）。奥里萨邦另一地区用它作为清血利尿的药剂，治疗肺结核时把木头制成的膏药敷在胸口，并冲水内服一个月（Panda与Padhy,2008）。在阿萨姆邦某些地区，紫檀种子制成的药剂可以对付不明原因的中毒（Teron与Borthakur,2013）。
5.关于波纹的研究
如前所述，具有波纹的紫檀受到关注是因为在出口市场上很吃香。Kedhamath等人在1976年的报道指出，自然发生的波纹概率不足1%，弦切面出现波纹的概率大于径切面，无论哪种都很珍贵。他们亦认为波纹是基因所致，因为在天然林和人工林中出现的比例一样。根据是否具有波纹，紫檀木可以划分为优质和普通两种，（Raju and Rao，1987）在野外，只有去掉一块树皮露出心材，才能看出哪棵树长了波纹。
为了识别、区分和选择出波纹和直纹的紫檀植株，台拉登的森林研究所开展了一系列旨在找出波纹的遗传基础并提高波纹树木比例的研究。有报道指出管孔直径是在幼苗期区分波纹与直纹紫檀的重要解剖学特征（Kedhamath and Rawat，1976）。一些区分波纹紫檀与直纹紫檀的特征包括维管形成层的酪氨酸含量、果皮脉络分布、种子和子叶的形状、气孔数量等（Das and Dayanand，1983；1984）。也有报道称波纹紫檀的幼苗长得比较慢，叶间节距短，叶片和叶柄更小更绿，树冠更浓密，总之，这些特征可以在幼苗期进行划分（Rawat and Uniyal，1996）。Kedamath在1984年发现了不同树木之间从髓心到外围的波纹密度存在强烈变化。在物理化学层面，波纹紫檀与直纹紫檀相比，可溶于有机溶剂的物质含量多3 -4%，而水溶性物质含量差不多要低50%（Theagarajan等，2004）。Raju 和Srinivasalu 在2008的报道称波纹紫檀偏好疏松的土壤，坚实的土壤上并不生长。
同一地域普通紫檀和波纹紫檀均出产，说明基因作用大于环境作用。波纹出现的概率很低，也许是控制它的基因出现频率低，或者是由多个基因共同控制。
6.关于无性繁殖的研究
1990年，Reddy和Srivasuki在安得拉邦森林部门支持下总结了诸如嫁接、压条、扦插等各种无性繁殖方法。紫檀的微组织繁殖研究始于1980年代，不同的作者从不同的组织都繁育出了幼苗。Sarita等人1988年切下单节的尖端组织繁育出幼苗。Sita等人1992年成功利用芽尖培植试管苗并种植于大田。Anuradha和Pullaiah于1999年报道了利用叶肉组织培养顶芽。Arockiasamy等人于2000年发现子叶离体培养出幼苗是有用的，Prakash等人2006年使用节的组织培养出幼苗。Chaturani等人2006年关于离体萌芽的研究表明Anderson基质是良好的培养基，豆荚在采摘一周内发芽率较高。Rajeshwari和Paliwal于2008年报道了利用子叶的节成功进行了微组织繁殖。Padmalatha和Prasad等人2008年报道了从成熟树木取下再生芽进行体外繁殖得到丛生芽。Balaraju等人2011年报道了利用茎尖组织培养出丛生芽并证明了遗传特性不变。Warakagoda和Subasinghe于2013年报道了不同离体组织的适应性。他们的研究表明利用微组织繁殖技术可以大量种植紫檀。
7.紫檀的变异性
Padmalatha和Prasad于2007年研究了16处使用RAPD标记的基因的遗传学距离，反映了由杂交造成DNA高度的多态性。Rani和Usha在2013年利用分子标记工具，研究出了利用序列特异性扩增区域（SCAR）标记识别出长有波纹的幼苗植株的方法，他们发现PTS-10 SCAR情况下1kb的单峰波段仅出现于波纹紫檀，而直纹紫檀没有。Jyothi等人于2014年报道安得拉邦不同地点采集的紫檀其基因组中DNA数量有所不同。人工种植于卡纳塔克邦班加罗尔的树龄20年的紫檀，其高度、周长和心材特性都有较大差异，比如心材比例，从完全没有跨度到65%，同样的，树龄45年的人工林其心材比例跨度为6.18%~81.95%，表明可以从紫檀中选育出优秀的树种（Arunkumar, 2011）。
Padmalatha和Prasad于2007年研究了源自安得拉邦、卡纳塔克邦和喀拉拉邦的16份样品的形态学差异，包括豆荚的特征（重量、宽度、长度），叶片特征（长度、宽度），芽的长度和5月龄苗木的节数。紫檀某些方面的树种改良活动已经启动，关于产生波纹的基因与心材变异性的研究、微组织繁殖的完整规划仍需要大量修改完善。作为一种特产树种，在其它地区扩展起种植范围的努力已经开始了。
8.紫檀的贸易
紫檀木广泛的用作贸易商品，从16世纪开始出口到欧洲，有报道称截至至1882~1883年的五年时间，出口到英国、法国、印度其它地方以及斯里兰卡的紫檀木分别是12782、1116、1687吨，价值50万卢比以上。目睹了如此规模的采伐，一位古德伯森林管理员T.A.Whitehead在20世纪初头十年写道：“不仅是树干和树枝，就连树根挖出来了。这种树居然能从灭绝的境地逃过一劫”，这种认识在今天也并不过时，如前所述，这种木材在国际市场上的需求日益火爆。起初，从16世纪开始它被出口到欧洲国家提取天然染料，随着合成染料的发展这种贸易逐渐减少了，但是1931年日本商人来到了安得拉邦森林部门，推高了紫檀木在国际市场上的价格。檀香紫檀最早被中国晋朝学者崔豹（公元265~340）所记录，被视为像黄金一样昂贵的珍稀木材。现在，每立方木木材价格高达150000美元（Wenbin与Xiufang,2013）。国际市场上持续多个世纪的大量需求，解释了紫檀木为什么会被大量非法砍伐。在其原生地安得拉邦，2012~2013年度的森林刑事案件有1488件涉及紫檀，同时，运载1390吨紫檀木的1002台车辆被查扣（2014年匿名报告）。在国际市场上定期查获大批紫檀木，这事已经引起了人们对檀香紫檀生存情况的关注。另外，走私路线的频繁变化也是一个挑战，对那些有巨大紫檀需求的邻国需持续保持警惕并作出行动。考虑到木材的需求、有限的分布区域、缓慢的再生速度、非法砍伐、贸易和栖息地的破坏，该物种已被世界自然保护联盟（IUCN）划为濒危等级，并列入濒危野生动植物国际贸易公约（CITES），该公约旨在保证贸易物种的生存、防止过度开发。在印度的提议下，檀香紫檀于1995年2月被列入CITES的附录Ⅱ，是紫檀属植物中唯一的。附录Ⅱ涵盖了不会马上灭绝但是随时可能灭绝的物种，除非物种标本的贸易不妨碍物种的生存。被限制的范围包括木材、木屑和未经处理的碎料，随后在第14次修订中改为木材、木屑和提取物。在安得拉邦，紫檀1967年起受到“紫檀与檀香运输规定”的保护，于1978年列入“安得拉邦私有森林保护规定”的受保护树种。
9.紫檀的未来
檀香紫檀是一个坚韧的物种，既然能从几个世纪的疯狂砍伐中存活下来，我们就有必要认真思考其复兴战略。保护紫檀的最好方法是不仅在原产地大量种植，也应该推广到环境类似的其它地区，确保其遗传多样性，这些人工林也可作为继续改良树种的基因库。把紫檀种在森林之外时，需要让种植者权衡好种树与种田的关系，通常，种植者会比较种树与种田的收益，种树的收获期长但是总的来说收益较高。政府要起带头作用，鼓励农民和企业家种植紫檀，Kukrety等人2013年提出，必须考虑利益相关者的收获情况，立即制定一个可持续的木材贸易法规。因此，想要恢复这一树种过去的辉煌，政府、农民、企业家和政策制定者需要联手起来对紫檀进行保护与可持续利用。
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附：檀香紫檀原产区示意图▼
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