广义攀蜥属Japalura sensu lato系统学研究取得新进展

西南山地SWILD 2023-04-02

The following article is from 中国两栖类 Author 王剀

山地君按：

最近西南山地自然影像库多出来一堆龙蜥，本来它们都姓攀的。改姓这个大动作源于本月11日正式发表在国际动物学专业期刊《林奈学会动物学报》（Zoological Journal of the Linnean Society）上的一篇论文，其报道了关于广义攀蜥属物种的最新整合分类学研究。该论文第一作者王剀博士为西南山地特约科学顾问和签约摄影师，长期致力于中国横断山地区两栖爬行动物的研究。

www.swild.cn主页截图（今天已经变了）

广义攀蜥属Japalura sensu lato为亚洲飞蜥亚科中物种多样性最高的属之一，目前包括了34个已知物种，广泛分布于喜马拉雅山脉南坡、东亚和中南半岛北部，其中绝大多数物种为我国特有种。近期的分子系统发育研究均显示，就已有分子数据的5种攀蜥（变色攀蜥、三棱攀蜥、丽纹攀蜥、草绿攀蜥和琉球攀蜥），其系统发育关系并非单系，而是散布于整个飞蜥亚科之间 (Macey et al. 2000; Pyron et al. 2013)。研究结果暗示广义攀蜥属包含了多个独立的演化支系，其分类关系急需修订。然而，前期研究对广义攀蜥属物种采样极其局限，且仅使用了单一DNA片段，同时还未能包括形态数据；由于不同物种间所使用分子片段不一，具体存在的演化支系的数量和支系间的准确关系，至今没有得到很好的解决（图1）。

图1. 先前系统发育研究结果，黄色高亮物种为广义攀蜥属物种。图自Pyron et al. 2013

为完善先前研究存在的问题并对广义攀蜥属进行分类修订，中科院昆明动物研究所车静团队与俄克拉荷马大学、台湾师范大学、印度科学院等研究机构的学者合作，对广义攀蜥属物种进行了全面采样，开展系统发育及分类学研究。研究采样范围囊括了广义攀蜥属的整个分布区域，采集了34个已知种中的25种，利用多基因片段分子数据，构建了整个飞蜥亚科Draconinae的系统发育关系（图2）；同时，研究人员测量了广义攀蜥属27个物种及11种外群鬣蜥物种的形态数据，通过整合量度和鳞片数据，对广义攀蜥属物种的分类进行了整合分类学研究。

图2. 本研究采样范围及所涵盖物种。自Wang et al. 2018

研究结果表明，广义攀蜥属包含了四个独立演化支系，四个支系散布于飞蜥亚科系统发育树的不同位置（图3）。其中，第一支系包含来自喜马拉雅山南坡的攀蜥物种，包括了攀蜥属的模式种，变色攀蜥Japalura variegata，该支系亲缘关系与飞蜥属Draco和喉褶蜥属Ptyctolaemus最为接近；第二支系包括了来自喜山最东缘与钦山交界处的两种攀蜥（东方攀蜥与平背攀蜥），其亲缘关系与产自印度的鬃蜥属Salea最为接近；第三支系包括了广义攀蜥属中的一个物种，即独龙江攀蜥，其系统发育位置嵌于拟树蜥属Pseudocalotes中间；而最后一支包括了来自我国除藏南藏东南两种攀蜥外的所有攀蜥物种，其亲缘关系最近的类群来自拟树蜥属。

图3. 飞蜥亚科物种系统发育关系。颜色标注的支系为广义攀蜥属物种

就形态学数据而言，PCA与DAPC聚类分析表明，系统发育研究揭示的四大支系在量度形态上各自占据独立的形态空间，而四大支系在鳞片特征上也有各自特有的鉴别特征，包括了眶下鳞行数、喉鳞大小、颈鬣鳞形状、背部特化大鳞排列方式等等（图4，图5）。

图4. PCA及DAPC聚类分析结果。广义攀蜥属物种支系的颜色对应图3中系统发育树支系颜色

图5. 广义攀蜥属4大支系物种代表的鳞片及头部形状差异

因此，为体现分类的单系原则，同时最大程度上反映物种的演化地位，作者通过结合DNA系统发育数据和形态数据，作者将广义攀蜥属拆分为4个属：分布于喜山南坡的第一支系为狭义攀蜥属Japalura sensu stricto，其中包括了分布于我国的三棱攀蜥和长肢攀蜥；分布于喜山东缘的第二支系为一个新属，命名为棱背蜥属Cristidorsa gen. nov.,模式种为东方棱背蜥C. otai；第三支系为拟树蜥属，即将原先的巴坡攀蜥重新划归为拟树蜥属，为西藏拟树蜥巴坡亚种Pseudocalotes kingdonwardi bapoensis；分布于东亚和中南半岛北部的第四支系则恢复早期被废除的属名Diploderma，中文名则对应恢复龙蜥属（图6）。由于属名拉丁文词性更改，龙蜥属对应物种的物种名词尾也进行了相应改动（图6，表1）。

图6. 修订后的广义攀蜥属系统关系及分布情况

表1. 广义攀蜥属所有物种的学名修订。字体加粗物种为该属模式种

同时，研究依据形态学数据，否定了近期描述于越南中部的玉玲龙蜥D. ngloclinense的有效性,将其作为丽纹龙蜥的次订同物异名；另外依据分子及形态数据，将原缅甸钦帮记录的平背棱背蜥Cristidorsa otai厘定为东方棱背蜥C. otai。最后通过整合现有形态数据，该研究更新了飞蜥亚科至所有属的分类检索表。

该研究结果解决了多年来困扰分类学者的遗留问题，为后续对龙蜥属物种开展生物地理和演化生物学研究奠定了基础。同时，文中所命名的新属棱背蜥属，也是至今为止中国学者命名的首个完全分布于国外的爬行动物新属。研究结果发表于国际分类学杂志Zoological Journal of the Linnean Society。

棱背蜥属模式种，东方棱背蜥Cristidorsa otai

研究获得了国家重大研发计划、科技专项、中科院东南亚中心研究项目以及青促会优秀会员项目、国家自然科学基金青年基金项目、中国科学院昆明动物研究所遗传与分子进化国家重点实验室开放性课题、美国国家科学基金、美国国家科学基金会研究生奖学金项目（NSF GRFP）、美国国家科学基金研究生东亚太平洋地区暑期讲习班项目（NSF EAPSI）、印度科学院等研究机构的资助。

注释：

【sensu lato】拉丁文，意为“广义的”；在分类学中，该词指某分类阶元（科、属、或种等任意阶元）的现定义比其原始描述时要广。

【单系】如果两个类群较其他所有类群而言，享有最近共同祖先，那这样的两个类群就组成一个单系。现代分类学中，分类体系需体现各分类阶元的单系性。

论文原文：

Wang K, Che J, Lin S, Deepak V, Aniruddha D, Jiang K, Jin J, Chen H, Siler CD. 2018. Multi-locus phylogeny and taxonomic revision of the Mountain Dragons of the genus Japaluras. l. Gray, 1853 (Reptilia: Squamata: Agamidae). Zoological Journal of the Linnean Society.

参考文献：

Macey JR, Schulte JA 2nd, Larson A, Ananjeva NB, Wang Y, Pethiyagoda R, Rastegar-Pouyani N, Papenfuss TJ. 2000. Evaluating trans-tethys migration: an example using acrodont lizard phylogenetics. Systematic Biology 49: 233–256.

Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ. 2013. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evolution 13: 1–53.

* 本文转自公众号“中国两栖类”（微信号：AmphibiaChina）

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