人类性行为的再认识

利维坦按：我们通常会认为，男性和女性在对待伴侣的态度上有着极大的区别，相比于女性的“择一而终老”，男性出于繁殖本能往往会“拔x无情”，理论生物学家罗伯特·特里夫斯（Robert Trivers）对此提出“亲代投资理论”，解释道：对于绝大多数两性繁殖的动物来说，雌性对于生育的投资成本远远高于雄性，以致雌性会更加谨慎地坚守一夫一妻制，留下来照顾子女。

而这一切可能都是错的。

在研究其他动物的性行为时，人类似乎早早带上了惯性下的偏见。

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文/Zuleyma Tang-Martinez

译/溪溪

校对/图灵4.0

原文/www.smithsonianmag.com/science-nature/victorian-gender-norms-shaped-how-biologists-think-animal-sex-180961892/

维多利亚时代的性别规范对动物性行为研究的影响

维多利亚时代的道德观念不仅影响了人们对两性关系的看法，还有雌雄动物之间的关系

雄性天性放浪，而雌性生来羞涩，择偶时犹豫不决，这是广泛的共识。甚至有很多科学家，包括生物学家、心理学家和人类学家，他们在接受媒体采访，介绍动物，也包括人类的雌雄之别时，常常大肆宣扬这种观念。事实上，人类的很多行为，比如强奸、婚外恋还有各种形式的家庭暴力和性虐待也被一些人形容为是进化中的一种适应特性，起因也是男性总是贪恋美色，而女性在性行为中总是相对消极和被动。

这些观点如今仍在西方文化中颇为盛行，同时它们也是动物性选择、性别差异和性别角色的进化学研究的理论基础。直到最近，终于有一些科学家在现代化数据分析的支持下，开始质疑这些基本的假设，以及建立在其之上的研究范式。

一切要归结为精子和卵子的作用吗？

某种程度上，这些朴素的假说是基于精子和卵子的尺寸差异和它们形成时所需耗费的能量差异所提出的。我们生物学家通常会将这种差异称为异配生殖（anisogamy）。查尔斯·达尔文最早提出，异配生殖可能可以解释性行为中的两性差异。

后来者将达尔文的观点发扬光大，形成了现在的理论：由于雄性可以相对容易地产生数百万计的精子，他们因此可以与更多不同的雌性交配，而不需要付出很高的生理上的代价。相反，雌性产生卵子的数量相对较少，卵细胞内包含的营养物质很多，所以造价也更“昂贵”；因此雌性就应该更加慎重地选择，从一“最佳伴侣”而终。当然，男方也要源源不断地提供充足的精子给卵细胞受精。

1948年，遗传学家安格斯·贝特曼（Angus Bateman）率先通过实验验证了达尔文对于性别选择和两性性行为的预测，而此后，他再也没有发表涉及这一领域的任何研究成果。他以不同的突变特点作为标记，用几组近交系的果蝇设计了一系列繁殖实验。他将同等数量的雄性和雌性果蝇放进实验烧瓶，让它们自由交配。几天后，他数出这些果蝇的成年后代的数量，通过遗传的突变标记就可以推测出每只果蝇和多少果蝇交配过，还可以知道果蝇不同个体间交配成功率差异的大小①。

贝特曼得出的重要结论之一就是，按繁衍后代的数量计算，雄性果蝇的生殖成功率随着其性伴侣数量的增加呈现线性增长的态势。但是雌性果蝇的生殖率在它与一只雄性果蝇交配后就达到了顶峰。此外，贝特曼还断言，这是所有两性繁殖的生物几乎共有的特性。

1972年，理论生物学家罗伯特·特里夫斯（Robert Trivers）提出“亲代投资理论”，强调了贝特曼研究的重要性。他认为，精子如此低廉的（低成本投资）特性致使雄性逐渐抛弃从前的伴侣，继续不由分说地寻找其他雌性交配。雌性的投资成本（代价高昂的卵细胞）远远高于雄性，以致雌性会更加谨慎地坚守一夫一妻制，留下来照顾子女。

有人认为，亲代投资始于雌雄受精之后。人类男性的亲代投资最低限度是为交配而做的努力，而女性的最低限度是交配、怀胎和生产。

换句话说，雌雄逐渐倾向于谨慎地选择异性，进而只与其中的佼佼者发生关系；雄性则对性关系愈发随意，多多益善。特里夫斯认为，这种构架适用于绝大部分有性繁殖的生物。

问题是，现代数据确实难以支撑贝特曼和特里夫斯的预测和假说。不过，这并不妨碍“贝特曼原理”数十年来在进化研究中的影响力。

一个精子对应一个卵细胞，这种对照并不合适。

其实，以一个卵细胞的成本和一颗精子做对比并没有多大意义。正如比较心理学家唐·德斯伯里（Don Dewsbury）所言，雄性产生数百万颗精子，试图与一颗卵细胞结合。比较起来，也应该是拿这几百万颗精子的成本和一颗卵细胞作对比。

此外，大部分雄性物种所产生的精液中都包含重要的生物活性化合物，这种物质的形成应该所需耗费不小。目前已有充分的文献表明②，精子的产生是有限的，雄性动物也可能会经历“精尽弹绝”之苦——研究人员们称之为“精子枯竭”（sperm depletion）。

因此，我们现在知道，雄性可能会根据雌性的年龄、健康情况或者以往的交配状态来分配他们的精子。对于他们偏爱和非偏爱的雌性的差别待遇就是雄性选择伴侣的一种形式。在一些物种中，雄性甚至可能会拒绝与某些雌性交配③。的确，雄性的伴侣选择如今是一个尤为热门的研究方向。

如果精子像贝特曼和特里夫斯所说的那样成本低廉，取之不尽，人们是根本无法想象精子枯竭、精子分配或者男性的伴侣选择这些概念的。

为了打破雌性动物只会从一而终的神话，鸟类立了大功。上世纪80年代，将近90%的鸣禽都被认为是“单配性物种”（monogamous）——也就是一只雄鸟与一只雌鸟彼此间保持着排他的性关系，并一同抚养幼鸟。而现在，只有7%的鸣禽可以归为一夫一妻制。

现代分子技术通过父系分析证明，雄性和雌性都经常与不同的伴侣交配并产生后代④。也就是说，他们都应归为研究者所称的“偶外交配”（extra-pair copulations, EPCs）和“偶外受精”（Extra pair fertilizations, EPFs）之列。

从前的假说认为，被动的雌性只会选择一个雄性交配，很多科学家受此影响，起初也认为是欲壑难填的雄性，胁迫消极被动的雌性在她们原本的伴侣以外发生性行为。但是行为观察法很快看破，其实，雌性才是在寻求偶外伴侣和乞求进行偶外交配中扮演了主导的角色。

壮丽细尾鹩莺：左为雌性，右为雄性

不同物种的EPCs率和EPFs率千差万别，不过，壮丽细尾鹩莺（superb fairy wren）这种遵守社会化“一夫一妻制”的鸟类为我们提供了一个较为极端的典例：95%的鸟窝中都生活着鸟妈妈和别的伴侣所生的幼鸟，而75%幼鸟的亲生父亲都不是它们妈妈真正的伴侣⑤。

这种情况并不仅限于鸟类中——纵观整个动物世界，雌性会频繁地和不同伴侣交配，并为这些“孩儿他爹”孕育子女。著名行为生态学家蒂姆·伯克黑德（Tim Birkhead）在2000年出版的《滥交：精子竞争进化史》一书中总结道：“一代又一代的繁殖生物学家一向认为，雌性在性关系中坚持一夫一妻制，不过现在可以证实这是错误的。”

颇具讽刺意味的是，雌性的繁殖成功率在与一位雄性交配后达到高峰的观点也被贝特曼自己的研究证实有误。贝特曼在处理数据时做了两个不同的图表，只有那个（记录了较少实验结果的）图表足以支撑上述结论。另一个图表的很大部分内容都没有体现在后续的论文中，而这份表中的数据则表明雌性繁衍后代的数量随着雄性伴侣数量的增加而增加。这个发现和此前“好色的”雌性没有一点好处的理论恰恰相反。

现代研究已经证实，对于广泛的物种，与一个以上的雄性交配后的雌性物种能够繁衍更多子女⑥。

实验室以外的现实社会会影响我们对于实验本身的看法。

所以，如果更近距离的观察已经可以证明至少在动物界，雄性好色和雌性性被动的理论不实，那么为什么科学家们对于已经摆明的东西视而不见呢？

对于贝特曼和特里夫斯的观点，我们可以从达尔文的论著中找到他们理论的源头，而达尔文的理论则在很大程度上受到维多利亚时代的文化观念的左右。在维多利亚时代，人们的社会观念和科学研究是紧密交织的。一个常见的看法是男女之间有着根本的分别。此外，人们对于维多利亚时代女性的看法也影响了人们对于雌性动物的看法。人们觉得男性就是积极主动，勇猛好斗，更多变，无常和复杂。女性则被认为总是消极被动，适合养育子女，没那么善变，但是和孩子一样发展受阻。人们希望看到的“真正的女人”纯洁无瑕，臣服于男人，性压抑，性冷漠——而这些描述也被无缝衔接到了雌性动物的身上。

尽管这些观点在现在看来离奇而古怪，当时大部分学者却将之奉为科学真理。这些固化的思维观念盛行于20世纪，并影响了人们对动物行为中两性性别差异的研究。

这些无意识的偏见和期待有时会影响科学家们所提出的问题，以及他们解读数据的角度。行为生物学家马西·劳顿（Marcy Lawton）和同事讲了一个非常奇妙的例子⑦。1992年，一群著名的男性科学家在研究一种鸟类时写就了一部杰出的著作，但是他们却困惑地发现，这种鸟的雄性缺乏攻击性。科学家们倒是记录下了雌鸟暴力的行为和雌鸟间频繁的争斗，不过并没把这些现象当回事儿。这些科学家希望看到的是雄鸟好战而雌鸟内敛——当实地的观察不能满足他们的预期时，他们却不能想象到另外的多种可能性，或者意识到他们所观察到的可能是多么的重要。

类似的情况也发生在性行为研究中：很多科学家之所以会看到雄性的贪色和雌性的性冷漠，是因为这是他们心里想要看到的，和既有理论以及社会观念告诉他们应该看到的——而这可能导致她们忽略了实验结果本身。

平心而论，在基因亲子鉴定出现之前，想要准确地知道一个个体与多少伴侣发生了性关系是极为困难的。同样，只有现代社会才有可能准确测量出精子数目，人们这才能够认识到精子竞争、精子分配和精子枯竭都是自然界中十分重要的现象。此外，这些现代技术还帮助我们打破了一个多世纪以来人们有关男女性行为的某些根深蒂固的成见。 

乍一眼看上去像是遵循一夫一妻制的动物很多时候实际并不然。

除了上面所说的数据，还有一个问题，贝特曼的实验是可以被复制吗？假使这样的复制是科学的基本准则之一，贝特曼的理论也成为毋庸置疑的行为学与进化科学的基本原则，那么怪就怪在其他试图效仿他的研究远在50多年以后才得以发表。

行为生态学家帕特里夏·高瓦缇（Patricia Gowaty）和她的同事早就发现了贝特曼的实验在方法论和统计法方面的诸多问题。在重新分析过贝特曼的实验数据后，他们认为不能支持他的结论。最终，他们重新进行了贝特曼的一些重要实验，使用了完全相同的果蝇品系和实验方法——结果却难以复制当时贝特曼所得出的结果以及结论⑧。

牵扯到社会观念的反证，对作为实验研究之源的“贝特曼原理”的缺陷的认识，还有广为流传的对于两性性行为先入为主的偏见，这些问题目前都在进行严肃的科学讨论。性行为方面的科学研究可能正在经历研究范式上的转变。而目前，关于两性性行为与性角色的很多轻率浮躁的理论主张还未就此罢休。

注释：

①http://www.nature.com/hdy/journal/v2/n3/abs/hdy194821a.html

②http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00224499.2016.1150938?journalCode=hjsr20

③http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347296904327

④http://www.pnas.org/content/96/18/10236

⑤http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/255/1344/223

⑥http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00224499.2016.1150938?journalCode=hjsr20

⑦https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-1-4615-5985-6_4

⑧http://www.pnas.org/content/109/29/11740

延伸阅读：

人类性行为的5个疯狂理论

自从达尔文提出了进化论，我们认为人类做的一切都是为了一个目的，那就是物种的延续。但有时候造人可比我们想象地要复杂，科学家们想要弄清楚其中的道理还有好长一段路要走。

下面的这些人类性行为理论我们没有认为是绝对真理。但同时也不否认，尽管它们存在和现有认知矛盾的地方，但如果这些理论成立，人类的性行为要比我们想象的要疯狂得多。

接吻其实是在预防流产

为什么我们要接吻？如果说是为了本垒打做铺垫，难道拍个膝盖或碰个屁股不行吗？

理论：利兹大学的研究人员认为接吻可能会让人感染巨细胞病毒。如果姑娘在对抗巨细胞病毒的白热化阶段怀孕了，那么有一半的几率会流产。但是如果她在备孕前几个月前注射过疫苗（也就是少量的巨细胞病毒），那么她就可以预防病毒的感染。

而病毒传播最简单的方式就是接吻时交换唾液。这个理论验证了本垒打之前一垒的重要性。姑娘们可以在接吻中感染少量巨细胞病毒后获得病毒抗体，这样就不用担心怀孕的时候会因为感染疱疹细胞而流产。

姑娘们长咪咪是为了不让娃窒息

姑娘们的咪咪几乎是独一无二的，其它动物哺乳期之外的时间乳房几乎都是扁平的，而人类女性的胸部却全天候地保持傲然挺立，为什么？

理论：乳房的这种形态可以让宝宝在被照顾的时候不窒息。下面是人类宝宝和黑猩猩宝宝的照片，你会发现他们两个的嘴巴是不一样的。

大多数哺乳动物有突出来的口鼻，人类并非如此。你或许可以试一试下面这个实验：去吸粘在墙上的橡胶乳头。你会发现很困难是不是？——因为你的鼻子会比你的嘴最先接触到墙面。

人类在幸苦劳作过程中进化出了可以储存大脑的头部，女人也进化出大胸部，好让宝宝的嘴巴更加容易够到，这样宝宝就不会窒息了。

呻吟是“团战”的邀请函

即使没有相关的研究，但是从各种渠道比如小电影或者是旅馆，你都能发现姑娘们床上的表现要比汉子们开放许多。汉子们大多小声地哼唧，而姑娘们则是纵情地呻吟。

我们知道呻吟因文化不同而不同，有些雌性灵长类也会在嘿嘿的时候呻吟，比如倭黑猩猩。呻吟有时候只是高潮时无意识的行为。

作家Cacilda Jetha和Christopher Ryan认为呻吟还可能和团战有关。

理论：在他们2010年出版的《身体的秘密》（Sex at Dawn）里总结出一个理论——人类不应该一夫一妻制，也绝不可能一夫一妻制，生物学本来就是和现代婚姻相悖的。在他们的理由中就用了姑娘们呻吟的例子。

前文我们提到倭黑猩猩在嘿嘿的时候会呻吟。有趣的是，它们还会做很多我们人类嘿嘿时候会做的事情，比如说法式舌吻或者是“船教士”（面对面嘿嘿）。

倭黑猩猩从来就不是一夫一妻制的忠实信徒。雌性猩猩在嘿嘿的时候呻吟不是为了证明她有多享受，而是为了让附近的其他雄性听到。这是一个团战的邀请，告诉周围的雄性猩猩“派对时间到，老娘开张啦！”。

倭黑猩猩是和我们基因最靠近的两个物种之一，如果倭黑猩猩是你们最亲近的两个亲戚，它们从来没有考虑过一夫一妻制是不是就意味着你们都应该在婚姻中尝试一下？你的答案可能是：不会。不过下回你和姑娘嘿嘿的时候一定要确保隔壁老王不在旁边。

嘿嘿嘿是为了对抗寄生虫

天下没有吃饭不付钱的道理。嘿嘿有两个坏处，一方面会传播疾病，另一方面伤财又伤肾。

蚜虫繁殖根本不需要公蚜虫，母蚜虫每十分钟放个屁就可以产出小蚜虫；海星断肢就能产生新的海星。这些也许不是生产的好方法，但绝对是最简单的。

对比其它动物的生产方式，为什么我们人类就不能转变生产方式，用克隆的方法来绵延香火？为什么我们就不能和其它需要嘿嘿的物种一样释放孢子就完事了？

理论：嘿嘿这种水乳交融的方式是不断演化的结果。每个孩子都是爸爸妈妈、爷爷奶奶和疼爱他的人抚养长大的。我们每一个人都是基因的产物，这能够让我们在残酷的竞争中远超敌人。

根据生物学中的红皇后假说，任何物种的进化都会对其他物质构成竞争压力，所以我们需要在前进时不断适应。这个理论来自于《爱丽丝梦游仙境》中的一个场景——爱丽丝和红皇后在赛跑，但是她却没有移动过。红皇后说：“你能做的所有努力只是为了维持现状。”

同样，人类也在同其他物种做斗争，尤其是那些寄生虫。无性繁殖的生物没有机会把它们的基因混合，组成更好更优质的下一代。当被寄生虫攻击的时候，他们就显得很脆弱了。

科学家们甚至在实验室里验证了红皇后的理论。他们使用了特定的细菌和病毒寄生物。细菌的好处就在它的繁殖速度相当快。然后他们把一部分细菌和病毒寄生体单独培养，另一部分混合培养，放在模拟野外的环境中。

5分钟后，第二组的细菌进化速度是第一组的两倍，而且有更多的突变和多样性。实验人员拿第二组中的病毒寄生物去感染第一组单独培养的菌落，细菌都被消灭了。所以，如果我们不嘿嘿，每一次我们遭遇一种新感冒就会成为第一组细菌。而我们每个人就是一个病毒培养皿，我们需要相互感染不同病毒。

姑娘的高潮是最美丽的意外

汉子的高潮时为了传宗接代，那么姑娘的高潮就是美丽的意外了。

姑娘的高潮分两种，常规是刺激“鹰帝”，比较罕见的就是小花园的高潮。通常我们所说的G点就是指在小花园里的敏感点。大概百分之70到80的女性都是通过在小花园外的“鹰帝”获得高潮的。

专家们提出了各种理论来回答姑娘的高潮。或许高潮让姑娘们躺下，好让小蝌蚪们可以在子宫里迅速找到自己的目标。但是一个理论的提出必然会有千千万万的理论再出现。

理论：“鹰帝”的遗留部分是丁丁，你也可以叫“鹰帝”为“丁丁的前生”。

根据生物学教授博士Elisabeth A. Lloyd的说法，姑娘们的高潮没有进化的目的，也就是说它对生育和推动人类进化起不了任何作用。它和汉子们的乳头一样，是进化的“遗腹子”。我们在子宫中最初都是无性别的小蝌蚪，在发展成男孩和女孩的之前，我们的下半身都是神经和组织结构，然后在上帝的安排下我们有了性别的变化。所以按照神经第一，性别第二的发展顺序，姑娘们就享受到了高潮的愉悦。

所以小伙们，你们嘿嘿的姑娘们可是有着真·小丁丁的，尽管她们一直不承认。

（完）

道德经：我有三宝，持而保之。一曰慈，二曰俭，三曰不敢为天下先。 

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