聊聊SSR•遗传多样性（二）
大家好，上期小编和大家聊了SSR标记（欲了解SSR与遗传多样性的上期文章，请点击左下方的“阅读原文”），本期小编将为大家介绍一下遗传多样性！
Q
什么是遗传多样性？
A
遗传多样性主要是指生物种内基因的变化，包括种内显著不同的种群之间以及同一种群内的遗传变异。因此遗传多样性实际研究的就是个体间遗传基因和群体间遗传结构的差异，简单来说就是遗传变异性的高低和遗传变异分布格局即居群（种群群体）的遗传结构。
Q
遗传多样性的表现形式？
A
表型的多态（形态、生理等性状）；染色体的多态（染色体的变异）；基因的多态（复等位基因）
Q
遗传多样性的起源？
A
遗传物质的改变是产生遗传多样性的根本原因，遗传物质的突变主要有两种类型，即染色体数目数目（整倍性和非整倍性）和结构（缺失、重复、倒位、易位）的变化以及基因位点内部核苷酸的变化。此外，还有基因重组引起的遗传变异。
Q
影响遗传多样性的因素？
A
突变，重组等可以引起个体的遗传基因变异，而基因流、遗传漂变、选择作用可以引起群体遗传结构改变。简单来说遗传漂变可以减少遗传多样性，从而导致群体间遗传分化；而基因流可以增加遗传多样性，减少群体间遗传分化；而选择作用可以消除或保留新变异。
Q
遗传多样性研究有什么意义？
A
有助于进一步探讨生物进化的历史和适应潜力：居群中遗传变异的大小与其进化速率成正比。因此对遗传多样性的研究可以揭示物种或居群的进化历史（起源的时间、地点、方式），也能为进一步分析其进化潜力和未来的命运提供重要的资料，尤其有助于物种稀有或濒危原因及过程的探讨。
有助于推动保护生物学研究：生物多样性保护的关键之一就是保护物种的遗传多样性或进化潜力。只有掌握物种多样性水平高低及群体的遗传结构，才能制定有效的保护策略和措施。否则，任何物种水平上的保护生物学活动都可能成效不大。在濒危物种，尤其是高度特化的单型种的研究和保护中，必须充分重视物种的遗传多样性和群体遗传结构。
Q
遗传多样性的研究流程是什么？
A
下面以SSR标记为例，流程如下：
Q
遗传多样性的具体研究流程是什么？
A
A. 选好遗传多样研究对象：
某一品种自然群体（个体间没有直接血缘关系）
研究不同地理环境的品种（不同省份或国内外）
研究野生资源品种和选育品种
B. 阐明各样品遗传多样性：
使用遗传多样性参数阐明各样品遗传多样性水平高低。遗传多样性参数：多态位点百分率（P）、核苷酸多样性（Pi）、平均等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、观测杂合度（Ho）、期望杂合度（He）、多态信息含量（PIC）、Nei’s基因多样性指数（H）、Shannon′s信息指数（I）
使用软件：POPGENE 软件
C. 评价各种群间遗传分化程度：
使用遗传分化度（Gst）和基因流（Nm）来衡量各种群之间的遗传分化大小。
使用软件：POPGENE软件
D. 分析种群间亲缘关系及起源：
使用样本间遗传一致度（I）或遗传距离（D）来衡量各种群之间的遗传分化大小。基于遗传距离，采用UPGMA法对各种群进行聚类分析，构建系统发育树。
使用软件：NTSYS软件
Q
下面通过一篇遗传多样性研究的经典论文，把遗传多样性的具体研究流程展示一遍
A
A. 选好遗传多样研究对象：
为了分析玫瑰的整体遗传多样性水平及遗传结构，本研究检测了玫瑰在中国仅存的四个较大种群（威海荣成RCH、烟台牟平MP、大连长山岛CSD、吉林图门江TMJ）的遗传多样性水平。
B. 阐明各样品遗传多样性：
遗传多样性研究结果显示，种群内野生玫瑰的多态位点百分比P在50.00%-66.27%之间，种群间的P值差异比较小，P平均值为57.99%。空间上相邻的两个种群烟台牟平MP和威海荣成RCH的P值最小，分别为50.00%和56.63%；空间上与其它种群相隔最远的吉林图门江TMJ种群的P值最大，为66.27%。
种群内野生玫瑰平均每个位点的等位基因数（Na）和有效等位基因数（Ne）的平均值分别为1.5799、1.3202。Na仍然是在MP和RCH两个种群上最低，最高在MP种群上，为1.6627。Ne值也是在MP和RCH两个种群上最低，但是在MP种群中Na值虽然最高，但Ne值却不如CSD种群中高，说明CSD种群中等位基因的频率分布相对均匀一些，而TMJ种群中含有较多频率较低的等位基因。
Nei’s基因多样性指数和Shannon′s信息指数是测度遗传多样性的重要指标。种群内Nei’s基因多样性指数和Shannon′s信息指数的平均值分别为0.1875和0.2826。Nei’s基因多样性指数在CSD种群上最高， Shannon′s信息指数在TMJ种群上最高。另外包含所有种群总的遗传多样性略高于任何一个种群内的遗传多样性，说明有少部分遗传变异存在于种群之间。
总结：四个种群的平均多态位点百分率（P）比为57.99%，平均Shannon′s信息指数为0.2826，说明中国野生玫瑰种群具有较高的遗传多样性水平。四个野生玫瑰种群中，图们江TMJ种群的遗传多样性最高（P=66.27%，H=0.3117，Na=0.16627）。
表1 中国野生玫瑰种群遗传多样性分析
C. 评价各种群间遗传分化程度：
由下表可以看出，位点基因分化度（Gst）的波动范围为0.0027-0.9782。基因流（Nm）的变化趋势与基因分化度（Gst）相反，基因分化度越高，基因流越小，基因流的波动范围为0.0111-187.7086。所有位点上基因分化度（Gst）的平均值为0.1878，说明对研究的4个种群来说，有18.78%的遗传多样性存在于种群间，而81.22%的遗传多样性存在于种群内部。种群间的平均基因流（Nm）为2.1621，大于1，说明发生遗传漂变的概率较小。
表2 中国野生玫瑰种群的遗传分化
D. 分析种群间亲缘关系及起源：
下表是对四个野生玫瑰种群间遗传一致度（对角线以上）与遗传距离（对角线以下）的统计，最小的遗传距离在烟台牟平MP和大连长山岛CSD两个种群之间，为0.0329，最大的遗传距离在烟台牟平MP和吉林图门江TMJ两个种群之间，为0.1150。 与遗传距离相反，MP和CSD种群间的遗传一致度最大，为0.9676，MP和TMJ种群间的遗传一致度最小，为0.8914。即遗传距离越大，遗传一致度数越小。
表3 4个野生玫瑰种群间的遗传相似性（对角线以上）与遗传距离（对角线以下）的统计
下图是4个野生玫瑰种群的聚类分析图。从图中可以看出整体上可以把这个种群分为两大类， TMJ种群为一大类，威海荣成RCH、烟台牟平MP、大连长山岛CSD种群为第二大类，而且TMJ种群与其它3个种群之间的遗传距离较大，这表明遗传距离与空间距离有一定的关系。在第二大类中，MP种群与CSD种群首先聚在一起，而与RCH种群遗传距离较远。
图1 基于Nei’s遗传距离构建的4个野生玫瑰种群的聚类图
Q
上述例子的遗传多样性研究结果能说明什么？
A
种群遗传多样性：本研究中的四个野生玫瑰种群中，TMJ种群的的遗传多样性是最高的，这可能归因于对此种群长期而有效的保护。TMJ种群位于以东北虎、远东豹和河口湿地为保护对象的挥春自然保护区内，因为本地区人口极少，对玫瑰生境的人为干扰就少，此玫瑰野生种群的遗传多样性较高从侧面也说明在中国野生玫瑰的濒危主要是来自于人为的影响而非种群的遗传衰退。
种群遗传分化度：野生玫瑰种群的遗传多样性主要是存在于种群内部（Gst=0.1878），只有18.78%遗传多样性存在于种群之间，玫瑰完全是异花授粉，此结果与大多数异花授粉的木本植物的数据一致（Gst=0.10）。异花授粉植物较低的遗传分化可能归因于花粉和或种子的长距离扩散，在玫瑰的自然分布区，玫瑰主要依靠halictine蜂与大黄蜂来授粉，但是本研究中的四个野生种群的空间距离是相当大的，大量的花粉传播不足以解释玫瑰种群间较低的遗传分化，更可能的原因是玫瑰种子的远距离传播。玫瑰野生种群间较低的遗传分化代表种群间有相似的进化历史，可防止远交衰退。当进行玫瑰种群的恢复时，种群间的移植是可行的。
参考文献：
杨继红. 中国濒危物种野生玫瑰的遗传多样性及其影响因子研究.山东大学博士论文.2009.
Jihong Yang, et al. Genetic diversity of the endangered species Rosa rugosa Thunb.in China and implications for conservation strategies. Journal of Systematics and Evolution.2009,47(6):515-524.
今天关于遗传多样性小编就给大家介绍到这里，我们长期致力于为遗传学领域的研究者提供高质量的科研策略咨询、实验技术服务和遗传数据分析，如果您想了解更多遗传多样性方面的信息，欢迎直接拨打总部电话：400-065-6886。下期继续介绍SSR与遗传多样性的研究内容---遗传多样性数据分析！敬请期待吧!
天昊生物SSR分型部分发表文章
Feedbackactivation of leukemia inhibitory factor receptor limits response to histonedeacetylase inhibitors in breast cancer. Cancer Cell, 2016 Sep12;30(3):459-73. doi: 10.1016/j.ccell.2016.08.001.(IF=23.214 )
c-Mycalteration determines the therapeutic response to FGFR inhibitors.Clinical CancerResearch. 2016 Jul 11. doi: 10.1158/1078-0432.CCR-15-2448. (IF=8.738)
JX06selectively inhibits pyruvate dehydrogenase kinase PDK1 by a covalent cysteinemodification. Cancer research. 2015 Nov 15;75(22):4923-36. doi:10.1158/0008-5472.CAN-15-1023. (IF=8.556)
Triptolide Induces Cell Killing in Multidrug-Resistant Tumor Cells via CDK7/RPB1 Ratherthan XPB or p44. Molecular cancer therapeutics, 2016Jul;15(7):1495-503. doi: 10.1158/1535-7163.MCT-15-0753. (IF= 5.58)
欲了解SSR与遗传多样性的其它文章，请点击左下方的“阅读原文”！
创新基因科技，成就科学梦想
长按图中二维码，关注天昊生物