47枚古人类牙齿引发“中国人起源”新思考
文｜王传超（德国马普所考古遗传学系、美国哈佛大学医学院遗传学系博士后）
日前，在湖南省道县乐福堂乡塘碑村的一个山洞中出土的47枚古人类牙齿，可能成为我们探究中国人起源和演化的重要转折点。
10月15日上线的Nature文章中，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员刘武、吴秀杰，以及西班牙的牙齿人类学专家María Martinón-Torres等发表关于道县福岩洞古人类牙齿的研究报告，认为解剖学意义上的现代人，至少在8万年前就已在中国南方出现。
福岩洞发现早期现代人化石
福岩洞位于湖南省道县乐福堂乡，属于大型管道型溶洞，发育自上古生界碳酸盐岩系内，遗址周边属于峰林和溶盆地貌，处于岩溶发育的后期。福岩洞一带地处亚热带，更新世以来雨水充足，有着繁盛的动植物资源。
2011年9月至2013年底，中科院古脊椎动物与古人类研究所、湖南文物考古研究所和道县文化广电新闻出版局连续三次对福岩洞遗址进行考古发掘，出土了大量哺乳动物化石，包括大熊猫牙齿，还有剑齿象、巨貘、南方猪等灭绝种化石。不过其中最引人注目的，是出土了47枚古人类牙齿。
结合铀系法年代测定和动物群面貌判断，福岩洞古人类活动的年代大致为晚更新世，也就是距今约8万～12万年以前。那么，仅根据这些出土的牙齿，如何来判断福岩洞古人类的分类归属？
刘武等研究人员主要是通过测量齿冠长度（即近中远中径）和宽度（即颊舌径），然后与非洲、欧洲和亚洲大量的晚更新世古人类，以及湖南、湖北的现代人牙齿相比较，进而发现福岩洞古人类牙齿总体形态特征与现代人接近，其牙齿尺寸也在现代中国人牙齿变异范围之内，所以，他们认为福岩洞古人类应确定无疑地属于现代人。
由此来看，现代人在中国出现的时间，比黎凡特（编者注：黎凡特，音译自Levant，是一个不精确的历史上的地理名称，通常指的是中东托罗斯山脉以南、地中海东岸、阿拉伯沙漠以北和上美索不达米亚以西的一大片地区）和欧洲要早3万到7万年。
现代人起源之争
福岩洞此次发现的意义极为重大，因为这正是探究现代人起源和迁徙的关键证据之一。
我们知道，人猿分离之后，地球上出现的人科物种有许多种。人科这一谱系中已知的最古老的人科物种化石，是在非洲发现的、距今大约700万年前南方古猿阶段的撒海尔人乍得种，而在亚洲和欧洲发现的最早的人类化石都属于直立人阶段，距今不超过200万年，因此，对于人类起源的最初地点是非洲这一论断，学界普遍是接受和认同的。
但是，亚洲的直立人化石和非洲的直立人化石，在年代上还无法区分开来。能人是在非洲演化成直立人然后扩散到整个旧大陆，抑或是能人的后代有一部分离开非洲，并且在非洲之外演化成直立人，随后分布到整个旧大陆？这一问题至今未有定论。
无论直立人是在非洲演化还是在亚洲演化，学界对“最早的古人类是从非洲分散到旧大陆”这一观点是没有争论的。现代人的起源，才是人类学领域争论最为激烈的问题之一。
有关现代人起源的问题，迄今主要牵涉两种学说：多地区起源说和“出非洲”说。多地区起源学说认为，不同大陆上的古人类独立、连续地进化成了现代人，即由各地的非洲直立人、海德堡人、尼安德特人、东亚直立人等，各自独立进化成为现代人类的几大人种。例如，亚洲蒙古人种是由亚洲的爪哇猿人和北京猿人等直立人，经过大荔人和马坝人等早期智人阶段，直系演化发展成柳江人和山顶洞人等晚期智人，再发展到现代的亚洲蒙古人种。
最强有力的多地区起源说的证据，来自不同地区保存的、从古人类各个阶段直到现代人的完整的化石记录，包括北京猿人和爪哇猿人。古人类学家们依据人类化石和旧石器的考古文化，认为各地区的直立人到早期智人再到晚期智人，在人类骨骼和形态上均表现出连续进化的特征，因此他们的进化应该是连续的。
然而“出非洲”说认为，现代人类起源于10万～20万年前非洲的第二次迁徙，走出非洲以后完全取代了其它地区的古人种。支持非洲起源说的证据，主要来自分子人类学的研究成果。1987年，由艾伦·威尔逊等人组成的来自美国加州大学伯克利分校的研究小组，提取了来自亚洲、欧洲、非洲、新几内亚以及澳洲土著群体在内的共147名妇女的胎盘细胞中的线粒体DNA进行研究，并绘制了线粒体DNA的系统树，这个系统树的根部出现在非洲，时间约距今20万年。
对此，威尔逊曾诙谐地表示：“我们可以将这位幸运的女性称为夏娃，她的世系一直延续至今”，这就是著名的“线粒体夏娃”学说。许多后续研究也支持了“线粒体夏娃”学说，比如父系遗传的Y染色体也可以追溯到距今20多万年的非洲“亚当”。复旦大学人类学实验室也用Y染色体证明了中国人的非洲起源，且大约在距今5万年左右到达东亚。
还有一些中间学说，比如中科院古脊椎动物与古人类研究所吴新智先生提出中国人类进化的“多地区起源附带杂交”说，既承认现代人的多地区起源，又认为不同大陆上的古人类有过基因交流，“前者为主要趋势, 后者与时俱增”。吴先生该假说主要依据是中国古人类化石在整体连续的基础上又反映出的可能来自西方基因流影响的特征，例如山顶洞 102号头骨眼眶外侧骨柱前外侧面比较朝向外侧、南京头骨高耸的鼻梁等等。
对“中国人起源”的新思考
解决上述争论的关键，是要在非洲以外的地区，寻找有着详尽、可靠年代测定的早期现代人化石。
非洲的古人类化石发现和研究表明，在16万～19万年前的中更新世晚期，早期现代人在非洲就已经出现，例如埃塞俄比亚北部的Herto、南部的OmoKibish出土的人类化石。在西亚的Qafzeh和Skhul等地，也曾发现距今10万年左右的、具有现代人特征的人类化石。距今5万～10多万年前的这个时期，是早期智人向晚期智人——也就是现代人演化的关键阶段，然而，东亚这一时期的古人类化石非常缺乏，大家普遍认为，东亚最早的早期现代人是发现于周口店距今4万年前的田园洞人，而对东亚地区是否存在5万～10万年前的早期现代人，则一直存在争论。
2004年，湖北省郧西黄龙洞遗址就已出土了7枚人类牙齿化石，但是，对那些与人类化石同一层位出土的犀牛牙齿进行年代测定，结果分别为4.4万年和9.5万年，差别较大。
2010年，中科院古脊椎动物与古人类研究所对广西崇左江州区木榄山智人洞的11万年前古人类下颌骨化石进行研究，发现其已经出现一系列现代人的衍生特征，如明显的颏三角、突起的联合结节、明显的颏窝、中等发育的侧突起、近乎垂直的下颌联合部、明显的下颌联合断面曲度等，同时，还保留有粗壮的下颌体以及较明显的下横圆枕等相对原始的特征。研究者因此认为，智人洞古人类属于正在形成中的早期现代人，处于早期智人向晚期智人演化的过渡阶段。不过，对于如何通过形态特征判定具体的人类化石是否属于早期现代人，目前在古人类学界还没有统一标准，有时甚至存在争议。英国艾克塞特大学Robin Dennell教授就在Nature撰文，对智人洞下颌特征及被确定为早期现代人的分类地位提出不同意见。
2014年，美国夏威夷大学的Christopher Bae、广西民族博物馆王頠等分析研究了广西陆那洞中的两颗距今7万～12.7万年的牙齿化石，也是主要基于牙齿的齿冠长度和宽度，他们推测，至少有一颗应属于现代人。
如果说智人洞下颌骨、陆那洞牙齿只是极少的模糊的证据，此次福岩洞出土的大量特征较明显的牙齿化石，无疑引发了我们对中国人起源的新思考。
如果确定距今10万年左右在东亚已有现代人分布，那么有以下几种可能的解释：一是“多地区起源说”，中国乃至东亚古人类是连续进化的，但这一论断还需要更多不同时间尺度的化石证据支持；二是现代人从非洲起源，但分子生物学的时间估算过于晚近，其实在非洲演化出的现代人在10多万前就已经到达了东亚，因为分子钟是基于突变率的，实际上如何得到非常准确的突变率至今仍是困扰我们的问题之一，比如我们也确实发现与黑猩猩相比，人类的突变率要慢一些；三是非洲现代人的多次成功地“出非洲”迁徙，我们的祖先只是多次出非洲的其中一拨，也就是说，在非洲演化出的现代人中的一拨，早在10多万前就已经走出非洲到达了东亚，但是，现在还不确定这些早期到达东亚的现代人对我们是否有、以及有多少基因贡献。
古DNA有望揭开谜团
古DNA研究无疑是检验上述可能解释正确与否的最佳方法。古DNA研究在欧洲已成功解决了极具争议的尼安德特人（尼人）能否与现代人杂交，以及他们对现代人的基因库是否有贡献等一系列问题。
尼人是已经灭绝了的古人种，2.5万年前，他们生活在欧洲以及中亚和西亚的部分地区。化石证据显示，尼人与早期现代人极有可能共存了2万年。如此长时间的共存，尼人与现代人的栖居地在中东和欧洲甚至还有重叠，这就极大增加了尼人和现代人基因交流的可能性。
解决这一问题的途径之一是直接将尼人和现代人的DNA序列进行比对。已有的众多尼人的线粒体DNA数据，无一例外均证明尼人对现代人的基因库没有贡献。但也存在另外一种可能——尼人与现代人杂交，只不过他们的线粒体基因经漂变而逐渐丢失了。
2010年，德国马普所的Svante Pääbo与哈佛大学医学院的David Reich研究组，对尼人全基因组进行测序分析时就得到了不同的结果，他们在非洲现代人中还是没有发现任何尼人的遗传成分，但是在非洲之外的现代人中都发现有1％～4%的尼人基因组成分。由此看来，现代人与尼人之间的基因交流可能发生过，但是非常有限，对现代人的贡献很少。
中国有着丰富的历史和遗传资源，考古遗址众多，存在许多独特的古DNA研究材料。通过对不同时代、不同地点的古人遗骸的DNA研究，可以了解古代人群的基因多样性及其演化特征，并对古代人种进行准确的归属；对古代牲畜遗骸、农作物、器物中潜在的DNA研究，可以提供中国古代人类生产和生活方式等诸多方面的信息，同时，古代生物的DNA可以帮助我们揭示古代中国特有的动植物资源及其发展演化。
然而，目前国内的古DNA研究还停留在极少数位点的PCR（聚合酶链反应）、一代测序等10多年前的技术手段层面，还难以对古代样本进行有效DNA提取、质控，从而进行全基因组水平分析。我们非常期望，国内学界在开展更多考古发掘的同时，也重视古DNA研究，全方面、多角度共同回答中国人的起源之谜。
（本文作者主要从事古人类DNA研究，对该领域感兴趣读者可与作者取得联系，Email:wang@shh.mpg.de）
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