重磅！中国科学家发现重庆化石库，将影响该领域未来几十年

9.29

知识分子

The Intellectual

中国志留纪早期（兰多维列世，约4.4亿年前）五种古鱼的三维复原（沈氏棘鱼、梵净山鱼、 黔齿鱼、土家鱼、秀山鱼，自上而下) | 拟石科技制作

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 导  读

2022年9月28日，《自然》杂志以封面文章的形式刊登了四篇古生物学领域的论文，它们都是来自中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏团队及其合作者的研究。

虽然四篇文章中研究的对象分别是近年在贵州与重庆两个地点发掘的化石，但它们之间却有内在联系：都是与志留纪早期有颌鱼类相关的研究。《知识分子》访谈了文章作者，为读者揭开这四篇文章背后的故事。

撰文 | 宋安娜

责编 | 钱炜

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中科院古脊椎动物与古人类研究所副研究员朱幼安坐了多年的 “冷板凳” 一下子 “热” 了。最近，他与团队其他成员在重庆市秀山县发现的一处特异埋藏化石库，将成为继澄江生物群、热河生物群等后，又一个重要的化石库，可能会支撑接下来几十年的古生鱼类研究，带来大量新的认知。

在古生物学这个原本就相对小众的学科里，朱幼安解释说，早期脊椎动物演化，也就是古鱼类的研究方向，虽然地位很重要，但热度并不如恐龙、古人类等其他研究方向，算得上是 “冷门学科” 中的 “冷门领域”。

从2014年博士毕业至今，朱幼安才终于以第一作者的身份发表了他的第一篇《自然》（Nature）文章，也是他的第一篇顶刊文章。这篇《中国志留纪早期最古老的完整有颌脊椎动物化石》将会介绍重庆化石库的发现以及其中一些重要的化石材料分析。基于这一埋藏产地的化石，古脊椎所研究员盖志琨等人还发现并研究了世界首个完整保存身体的盔甲鱼类 “灵动土家鱼”，首次揭示出盔甲鱼类头后身体的解剖结构。

图1 灵动土家鱼三维复原 | 杨定华绘

就在发现重庆特异埋藏化石库的差不多同期，古脊椎所、曲靖师范学院的古生物学家们还在贵州发现了另一个主要产出微体化石材料的化石库，其地质时期比重庆化石库还要略早一些。基于这里的化石发现，该团队的另外两篇论文也被《自然》接收，分别是《华南下志留统长棘刺的软骨鱼类化石》《最古老的有颌类牙齿》。

北京时间9月28日晚，这四篇论文以封面文章的形式发表在《自然》杂志。四篇文章的通讯作者都是中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员、中科院院士朱敏。

虽然四篇论文的研究对象分别涉及近年在贵州与重庆两个地点发掘的化石，但它们之间却有内在的联系：都是与志留纪早期有颌鱼类相关的研究。志留纪（Silurian，符号S）是地质时代表古生代的第三个纪，约开始于4.44亿年前，结束于4.19亿年前。有颌鱼类崛起与维管植物登陆，是这一时期生物进化的重要里程碑。颌与有颌类的起源是生命演化史上最大的跃升之一，这个器官的出现，成为后来鱼类和四足动物，包括人类进化的关键。

过去，关于古生代有颌脊椎动物，也就是有颌鱼类的研究，其化石材料都来自志留纪之后的泥盆纪。虽然古生物学家们都知道，有颌类起源时间应早于约4.5亿年前，也就是志留纪之前的奥陶纪晚期，但是苦于缺乏有价值的化石。从奥陶纪晚期到志留纪长达三千万年的地质时期的生命演化近乎空白。而这次朱敏团队的几篇论文，都从不同的侧面弥补了志留纪早期有颌鱼类演化过程的研究。

这个团队之所以能突然有这么多成果的大爆发，朱敏在接受《知识分子》访谈时强调，并不是偶然的幸运，每一篇论文背后，都有一个 “站在巨人肩膀上” 并多年持续开展研究的故事。

朱敏一直关注早期演化及鱼类的登陆过程。这些年来，他带领同事们一直不断地将有颌类脊椎动物的研究往更早的年代推进，并且取得了大量重要突破。对于朱敏团队这次的工作，国际古脊椎动物学会前主席、澳大利亚弗林德斯（Flinders）大学教授 John Long 表示，“这确实是令人惊叹的、改变演化格局的化石发现，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的几乎所有方面。”

去更古老的地层里寻找进化的起源

一直以来，专注于早期脊椎动物起源与演化研究的古生物学家们之所以对古生代的鱼类及类群之间的演化关系感兴趣，是因为他们最终希望回答，这些奇形怪状的古生物，是如何与人类的进化关联起来，人类又是如何成为今天的形态的？人类的一些特征是怎样进化出来的、先后顺序如何？

在登上陆地、进一步演化出四肢等高级特征与功能之前，脊椎动物等同于鱼类。大约4.19至3.59亿年前的泥盆纪被称为 “鱼类时代”。那是一个水生脊椎动物，也就是鱼类徜徉于地球各处水域的年代。其中占统治地位的是身体覆盖着大块骨板的盾皮鱼类。到了泥盆纪末，盾皮鱼类突然绝灭，替代它们的是生存至今的硬骨鱼类和软骨鱼类。

软骨鱼类包括了今天的鲨鱼、鳐鱼和银鲛；硬骨鱼类则一分为二，演化出了辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，它们分别成为今日地球水域和陆地的征服者，辐鳍鱼类现存约2万5千种之多，包括了今日绝大部分形形色色的鱼类；肉鳍鱼类虽然在水中式微，但其中的一支登上陆地，衍生出包括人类在内所有的陆生脊椎动物。 

长有上下颌的嘴巴是人类进食、呼吸、交流的重要器官，也是从鱼到人全部有颌脊椎动物的共同特征。有颌与无颌，是脊椎动物演化的关键器官，今日地球上99.8%的脊椎动物都是有颌的。颌之所以关键是因为，首先，在进食方面，无颌动物的嘴巴只能像吸盘一样，被动吸入食物，而有颌动物可以咬，这大大地提高了动物主动摄食的能力；其次，颌也是一个很重要的呼吸器官，颌大大提高了有颌动物的摄氧能力和运动能力，有助于动物演化出更大的体型。

另一方面，颌的起源与整个头部、面部多个器官的进化是联系在一起的，包括鼻子、耳朵等脊椎动物的器官都与颌的演化有千丝万缕的关系。有颌类鱼的演化潜力几乎可以说是无穷的：一些鱼类依然在吃浮游生物，一些鱼类已经很凶猛；一些鱼类登上陆地，后来有些飞上天空，有些回到海洋，还有一些则演化出人类。

“根据分子生物学分子钟方法的推断，有颌脊椎动物起源的年龄应该会到奥陶纪，也就是4.5亿年到4.6亿年间，但是对于我们来说，越往更早期去找化石、找证据就会越困难。” 朱敏在接受《知识分子》访谈时表示。

过去，在志留纪甚至奥陶纪地层中，古生物学家们找到了一些无颌鱼类的化石材料——这并不意外，因为最早的无颌鱼类在比这两个时代更早的寒武纪生命大爆发时期就已经出现了，并且找到过完整的化石。当然，基于前述的原因，大家都更希望找到志留纪有颌鱼类的化石证据。

事实上，科学家们也不是一无所获。在志留纪晚期的地层，一鳞半爪的化石材料也陆续在中国、瑞典等地区有被发现，比如，一些零散的鱼的鳞片、棘刺，也被认为可能是有颌鱼类的存在证据，但是，朱敏说，这些零散证据还是存在争议。

志留纪有颌类脊椎动物研究取得的第一个重大突破，是在2007年。当时，朱敏团队在云南曲靖麒麟区潇湘水库附近的志留纪晚期地层中，找到了许多完整的有颌鱼类化石，这就是当时在学界轰动一时的 “潇湘动物群”。2009年，朱敏团队在《自然》杂志报道了潇湘动物群中的硬骨鱼  “梦幻鬼鱼”，是当时世界上最古老、保存最完整的有颌类化石。

图2 梦幻鬼鱼生态复原 | Brain Choo绘

数年的持续发掘，让朱敏和同事们在这个古鱼 “王国” 发现了一些从未进入过科学界视野的全新类群。其中一个支系，他们将其命名为 “全颌盾皮鱼类”，是一类长着硬骨鱼类颌骨的盾皮鱼。就像带羽毛的恐龙确证了鸟类的起源一样，全颌盾皮鱼类的发现，也印证了硬骨鱼类是由盾皮鱼类直接演化而来。2013年，该团队在《自然》杂志上报道了这种特殊盾皮鱼的第一个成员：初始全颌鱼，这项研究立即引起了轰动，被誉为 “过去百年最重要的化石发现之一”。 

虽然 “潇湘动物群” 的化石分析与挖掘工作还在进行中，不过，它们所属的年代是志留纪晚期，离泥盆纪只有约六百万年，还不够 “老”。因此，朱敏和同事们将目光瞄准了更古老的鱼类：去志留纪早期地层中寻找新的化石。

茫茫大地去哪儿寻找，并不是盲目的。志留纪时期，地球面貌与今天大不一样，当今中国广大的华南地区是漂浮在赤道附近的一片大陆，造山运动使得大陆多次抬升，不断接受剥蚀风化，大量铁氧化物被河流冲刷入海，在近岸浅水地带沉积下来，形成浅海红层。这些浅海因为有大量陆地营养物质的供给，也往往是包括远古鱼类在内的生物繁荣的乐园。

基于丁文江、戎嘉余、陈旭等古生物学家之前坚实的研究基础，在中国，志留纪时期共识别出了三套浅海红层，其沉积时期分别为兰多维列世特列奇早期（距今4.39亿年）、中晚期（距今4.36亿年）和罗德洛世晚期（距今4.25亿年），简称为 “下红层” “上红层” 和 “罗德洛统红层”，其中， 下红层与上红层属于志留纪早期，而罗德洛统红层则属于志留纪晚期。

循着上下两套红层所在的地方，古脊椎动物与古人类研究所的科学家们标记了很多勘探点，分布在浙江、安徽、江西、湖南、湖北、重庆、贵州等很多地方。位于贵州东北方位的铜仁市石阡县溶溪组，就有朱敏团队长期关注的一个勘探点，这里距今约4.39亿年，属于志留纪早期，戎嘉余等学者过去就曾多年在此开展过调查。

从十多年前开始，朱敏团队的研究人员去了很多趟石阡县的勘探点，进展一直不尽如人意。他们曾经从野外取了很多石头样品，拿回实验室进行酸处理等操作后，能发现一些鳞片等散碎的材料，但是没有很大的突破。

2019年，在广西出野外结束后，朱敏 “又不死心”，与团队的另外两个人决定再顺道去一次贵州石阡，就在这一次，事情出现了转机。一条新修的公路让他们更清楚地看到地层剖面，通过逐层采样、处理化石，他们发现了一处富集层，微体化石宝贝都堆积在一起。

他们在此处采集了大约4吨的化石材料，拿回位于曲靖师范学院自然历史文化研究中心的实验室逐一处理。第一个重要的发现，是23枚有颌类牙齿标本，其中，重点分析的是一种古鱼的齿旋，显示了最早有颌类牙齿的生长结构和发育特征。他们将这种鱼命名为 “双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）”。

图3 双列黔齿鱼三维复原 | 拟石科技制作

黔齿鱼的齿旋并列生长在下颌最前端，每一个齿旋都有一个螺壳形的基板，上面生长着数排由小到大排列的牙齿，牙齿是有颌的最直接的证据，之前，脊椎动物牙齿最早的确切化石记录是志留纪晚期（约4.25亿年前），黔齿鱼齿旋的发现将有颌鱼类牙齿出现的时间往前推了1400万年，系统发育分析结果表明黔齿鱼隶属软骨鱼类全群，这说明志留纪早期脊椎动物已经高度分化了。

这篇文章在2020年投稿，就是这次发表的四篇论文中的《The oldest gnathostome teeth》，译为《最古老的有颌类牙齿》，曲靖师范学院安爵辅、李强，英国伯明翰大学 Ivan Sansom 为该论文共同第一作者。

与此同时，他们开始着手分析这批材料中的其它微体化石。这些化石虽然并没有保存成一条完整的鱼，但是有些棘刺与鳞片是挨在一起的，这就比过去那种零散的单独棘刺提供了更大的信息量。为了把无数微体化石拼成一条完整的鱼，研究团队从大量样本中挑出了可能属于一种鱼的近1000个分散保存的细小化石，并鉴定出其中的头部镶嵌骨片、躯干鳞片、围眶骨、不完整的鳃条骨等不同部位骨骼。

经过约3年的努力，通过组织学切片、三维重建以及系统发育分析等技术，他们复原了一种被命名为 “梵净山鱼” 的新的鱼类属种。在鱼类进化之树上，梵净山鱼应该被放置在软骨鱼干群—栅棘鱼类这个位置，填补上了这一支系过去化石记录的缺失。这篇文章题为《华南早期志留纪多刺软骨鱼》（Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China），曲靖师范学院安爵辅、李强，英国伯明翰大学 Ivan Sansom 为该论文共同第一作者。

图4 新塑梵净山鱼生态复原 | 傅渤渊、傅保中绘

重庆生物群：

一个宝库的意外发现之旅

贵州石阡志留纪早期鱼类的发现已经足够令人惊喜，但在重庆秀山县发现的 “重庆生物群”，不得不让人再次羡慕中科院古脊椎动物与古人类研究所研究人员的 “好运爆棚”。

重庆秀山化石点包含数量多、种类全、保存好、头尾完整的鱼类化石，古生物学有史以来的两百多年内，这还是首次将完整有颌脊椎动物化石记录追溯到志留纪早期。对此，朱敏总结说，这是继澄江生物群、热河生物群等后，又一个在中国发现的、为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的特异埋藏生物群。

位于云南澄江帽天山附近的澄江生物群是保存完整的寒武纪早期化石群，共涵盖16个门类、200余个物种的化石。2012年，澄江化石群申遗成功，使中国拥有首个化石类世界遗产；热河生物群则包括现在中国北部、蒙古和西伯利亚的外贝加尔地区，朝鲜和日本的一部分，其发现的化石在恐龙演化、鸟类的起源、羽毛和鸟类飞行的起源等重要科学问题的研究中扮演关键角色。

这次发现的化石点位于重庆市东南角的秀山县涌洞乡川河盖，这里是贵州、湖南与重庆三省交界的地方，与贵州石阡县直线距离140多公里，驾车大约三个小时。秀山与石阡两个化石点都是志留纪早期地层，但是秀山化石点年代稍晚于石阡，距今约4.36亿年。当时，重庆东部是华南大陆边缘的陆架，淹没在侵入华南大陆中央的扬子古海之下，注入海湾的大河口和滨海形成了大量适合鱼类生活的环境，除了鱼类外，这里还生活着许多志留纪的典型无脊椎动物，主要是节肢动物，如翼肢鲎（海蝎）和叶虾等。

几亿年之后的公元2019年夏天，朱敏安排了古脊椎所与重庆地质矿产研究院联合培养的博士后研究人员李强去秀山跑野外，看看能否有什么新收获。

重庆脊椎动物化石的最早记录是秀山龙池镇水源头小溪组的无颌鱼类秀山盾鱼，1960年代由湖南省区域地质队发现，但因为秀山盾鱼并不是从原生层位所采集，所以它的时代是志留纪晚期还是早期一直没有得到确认。在那之后，一些古生物学家，包括朱敏的老师那一辈的学者们，都曾到重庆这个地点寻找过化石，但是没有大的突破。

最近十多年，朱敏团队的研究人员也断断续续在当地开展过野外调查。这一次，得益于我国基建的开展，开山劈石的修路让岩层被裸露出来，地质工作者与古生物学者们可以更好开展工作。

在被誉为 “最美天路” 的川河盖景区45道拐上，朱敏 “远程指挥”，让李强等人沿着这个盘山路去跑点。2019年9月11日，那原本是一个令人沮丧的下雨天。李强回忆，大家一直没有收获，士气低落，等走到38拐的地方，在踢石头互相打闹提振士气的时候，他与彭礼建等人无意中发现了一堆石头，敲开其中一块，发现了完整对半开的有颌鱼类化石。这块仅2厘米长的 “袖珍边城鱼” 化石于2021年6月发表在《当代生物学》（Current Biology）上，它来自志留纪晚期地层，为有颌类特别是盾皮鱼到硬骨鱼阶段颌、齿与偶鳍的演化提供了重要证据。

图5 袖珍边城鱼生活复原三维模型（解思远、张禾名制作）| 图源：cas.cn

这是一个很好的开端。朱敏随即组建了包括重庆市规划和自然资源局、重庆市地质研究院等机构的更大团队，一起开展更大规模的 “寻宝” 项目。研究人员开始逐层测量地层剖面、采集岩样、寻找化石。次年的2020年7月29日，在涌洞村附近的 “涌洞1号点”，研究人员发现了保存完整的无颌的盔甲鱼类涌洞鱼。几个月过后，10月12日，他们找到了前所未见的真正宝贝：志留纪早期有颌鱼类的完整化石。

“当时我们把这个发现给同行们看，他们第一反应是，这些化石不可能是志留纪的，会不会是泥盆纪的？” 朱敏向《知识分子》回忆说。因为这个埋藏点的化石保存得太好了，都是一条一条完整的鱼类化石，而且多样性很高，目前已经发现20~30种不同的鱼类。他说，澄江生物群埋藏在黄绿色粉砂质页岩中，与之类似，重庆生物群所出产的地层也是一种非常细致的粘土岩，指示这是一处 “特异埋藏”。

这个志留纪早期化石宝库的发现，毋庸置疑是全球独一无二的。“很可能说明中国华南是整个有颌鱼类演化的一个中心。” 朱幼安告诉《知识分子》，志留纪时期的地球，华南地区所在的陆地板块四周都是一片汪洋大海，这些非常小的鱼要远渡重洋，游到相当于欧洲、北美的劳伦西亚大陆去是很难的，所以这时期的远古鱼类只能在这种类似 “庇护所” 或 “伊甸园” 的小的地理范围和生态环境内繁盛。因此，与这个特异埋藏点类似的化石点，可能在全球其它地方很难找到。

描述重庆生物群及其中两种完整保存有颌鱼类的这篇论文就是《中国志留纪早期最古老的完整有颌脊椎动物化石》（The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China），古脊椎所副研究员朱幼安为论文第一作者，重庆地研院博士后、曲靖师范学院副教授李强为共同第一作者，乌普萨拉大学 Per E. Ahlberg 和古脊椎所朱敏院士为论文的通讯作者。

可能会支撑接下来古生鱼类几十年的研究

朱幼安说，截止目前采集的标本数量可能有数百件，不过，所发表论文中的数据是基于大约20件标本的分析。一个难点是，这些古生代的鱼类祖先们体型非常小，全身大约只有3cm，所以，需要借助大量新技术，包括高精度CT扫描、精细三维重建、扫描电镜元素分析、全光位图像、多元统计分析等等。

基于这些分析，朱敏团队已经有一些发现推进了此前学界的认知。人们长期以来一直认为，以鲨鱼为代表的软骨鱼类是有颌脊椎动物的原始状态和演化 “原型”，盾皮鱼类和硬骨鱼类可能起源自类似鲨鱼的祖先。而本次报道的软骨鱼类蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）则提供了确实的证据，证明并非如此。蠕纹沈氏棘鱼的身体轮廓、大体形态、关键特征均与早期软骨鱼类相似，然而，研究人员发现，沈氏棘鱼拥有盾皮鱼类才有的、连续包裹着整个肩带和背部的大块骨板，这个特征过去从未在任何软骨鱼类或硬骨鱼类中发现过。这有力地证明了，以鲨鱼为代表的软骨鱼类，起源于披盔戴甲的盾皮鱼类。

图6 蠕纹沈氏棘鱼三维复原 | 拟石科技制作

重庆这一批特异埋藏的化石里面，朱敏团队初步挑选来进行深入研究的标本还贡献了第四篇《自然》文章，也就是研究员盖志琨等人发表的《盔甲鱼类解剖学与脊椎动物成对附肢的起源》（Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages）一文。这篇文章研究无颌类盔甲鱼 “灵动土家鱼” 的身体结构，发现它具有偶鳍的雏形，为研究偶鳍起源问题提供了新的线索。

鱼类的偶鳍（胸鳍和腹鳍）与四足动物的四肢（前肢和后肢）统称成对附肢。人类的双手和双腿，以及恐龙的爪子、鸟类的翅膀、蝙蝠的翼手、鲸鱼的胸鳍都是从登陆鱼类的偶鳍演化而来，因此偶鳍起源的问题非常关键。

盖志琨介绍说，过去学界对偶鳍起源有两种说法，一种说法认为，偶鳍是从鳃演变而来的；另一种说法则认为，偶鳍起源于鱼类身体两侧连续的鳍褶，但是这个证据还不是特别令人信服。而这次团队的突破，是找到了无颌类盔甲鱼的完整化石，并且在体侧找到了类似于鳍褶的东西，它还不是后来所理解的真正的偶鳍，但是具有别的功能，代表了偶鳍演化初期的一个雏形，为 “鳍褶假说” 提供了有力证据。

因为这个化石保存非常完整，所以能够对其进行数字模型的复原，并进行流体动力学模拟，了解这对鳍褶所起的作用。研究发现，鳍褶最初是利用水流产生升力来抵消自身重力，而非像真正的偶鳍那样增强推动力和控制方向。

通过梳理朱敏团队的研究历程，不难发现，在“早期脊椎动物起源与演化研究”方向，从泥盆纪到志留纪晚期再到志留纪早期，他们是逐渐向更久远的地质时期寻找生物演化的源头，追溯包括人在内的脊椎动物的生命进化树最初的枝干。

朱敏说，他们团队一直以来有两个研究思路，一方面，是不断向知识的盲区拓展，比如，未来可能会到奥陶纪地层中寻找化石突破；另一方面，在理论研究上，要通过古生物学的研究，来帮助回答现生生物学、基因组学等领域的问题，最终还是要解释生命科学的演化问题。

重庆生物群的发掘和研究工作目前仍在进行之中，目前初步整理出十余个鱼类属种，其中绝大多数均属于全新类群。朱敏等人指出，这些材料可能会支撑接下来几十年的相关古生物学研究。随着对这些化石材料的持续发掘和研究，可能会很大地冲击之前古生物学家们对颌起源与有颌类最早期演化的认识，甚至改变过去建立的演化框架，影响将会非常深远。

而且，除此之外，对重庆生物群的研究可能会有助于一些更大的科学问题的回答，比如，为什么当时华南海盆地区形成了这样一个生物辐射？（所谓生物辐射，就是生物在局部地区完成演化之后，向全球扩散，并在新的地区继续形成新的演化和辐射。）为什么志留纪突然出现了有颌类生物的大繁盛？这背后有怎样的生物学演化机制、地质学背景等等？这些都是科学家们未来要回答的。

当《知识分子》向朱幼安表示祝贺时，他说，其实最欣喜的瞬间，是在研究过程中陷入瓶颈，思考多日后忽然在吃饭时有了顿悟那一刻。当结果做出之后，至于在什么级别的期刊上发文章，仅是顺其自然的事情了。

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制版编辑 | 姜丝鸭

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