假说 | 认知控制 = alpha振荡+脑网络活动？

名词解释

神经振荡（neural oscillations）：在电生理学里，神经振荡是由神经系统的整体活动组成、以特定的频率周期性的增减的神经电活动。在头皮表面测量到的振荡被认为反映了局部场电位。利用脑电图（EEG）获得的振荡根据频率不同可分为delta (1-4 Hz)、theta (4-8 Hz)、alpha (8-12 Hz)、beta (12-30 Hz)、gamma (30-60 Hz)、high-gamma (60-160 Hz)等。

相位（phase）：指对于一个振荡信号，特定时刻在它循环中的位置，如波峰或波谷。相位是通常用弧度[-π,π]或角度[-180°,180°]来定义。

锁相值（phase-locking value, PLV）：是对两个振荡信号间相位一致性的测量。PLV衡量两个信号的瞬时相位之间的延迟在很多情况中是稳定的，例如在不同试次或不同时间点。PLV取值为0-1，0代表相位随机，1代表相位完全一致。

能量（power）：振荡信号的能量是指，某特定频率成分在某时间点的能力值，代表了该频率成分的振荡强度。能量=振荡幅度的平方。

自上而下的调节（top-down modulation）：指额顶叶皮层（高级皮层；“上”）对感觉运动皮层（初级皮层；“下”）信号处理的影响/调节，反映了大脑功能的层次。

不同频段的神经振荡（取自https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/brain-waves）

Alpha 振荡

10Hz左右的alpha振荡（或称alpha节律、alpha波、alpha活动）是历史上第一个被发现的脑电信号（所以命名为alpha）。几十年来，alpha振荡被认为是大脑空闲状态（idling brain state）的一种附带现象，也就是说，当大脑处于无活动状态时，alpha振荡就会出现；反之，当大脑参与认知加工时，alpha振荡就会降低，或被别的神经活动所取代。然而，近年来的研究发现alpha振荡的能量和相位都可以影响神经集群的兴奋性(excitability)和调节信息加工，因此alpha振荡也可能代表了一种主动的(active)的功能机制。

脑电alpha振荡通常被定义在8-12 Hz左右，大部分情况下，alpha节律活动在枕顶皮层最为突出。不过，它也有可能在其他皮层中扮演重要的作用：如感觉运动皮层（在那种情况下被称作μ节律）、听觉皮层、联合皮层等。由于alpha振荡的源头遍布各个皮层区域，因此它能够同时支持前馈和反馈（自上而下）的调节。

Alpha振荡的精确功能在很大程度上还是不清楚的。以往研究发现，alpha振荡会在认知控制过程（如工作记忆、选择性注意、干扰抑制等）中发生变化，因此也被认为与自上而下的调节有关。不过，这种自上而下调节的源（sourse）还是未知的，alpha振荡和与认知控制有关的高阶脑结构的功能联系同样也是未知数。

Alpha节律在神经生理上的重要性体现在他们对神经兴奋性的影响。当alpha节律活动在某脑区增加时，该脑区的整体神经活动会减弱；反之，alpha活动降低是会出现从抑制状态释放（release from inhibition; 也就是活动增加）。需要注意的是，这种抑制性效应并不是单调变化的，而是具有周期性的（当位于alpha振荡波峰的时候达到最大值），因此这又被称为脉冲抑制（pulsed inhibition）。换句话说，当alpha振荡位于其波谷的时候，高频gamma振荡会变得更大。这种gamma振荡波幅/能量与alpha相位的耦合可被称为跨频相位-波幅耦合(cross-frequency phase-amplitude coupling)。

Sepideh Sadaghiani和Andreas Kleinschmidt于2016年在Trends in Cognitive Sciences上提出了关于alpha振荡和认知控制的新模型，他们认为三个涉及前额叶、顶叶的大规模分布的脑网络分别利用了alpha振荡的不同特征，从而调节例如感觉区和运动区等其他脑区的信息加工。下面就主要介绍一下他们的理论。

Alpha振荡与认知控制网络

认知控制网络被认为是由额顶网络（frontal-parietal network; FPN）、带状盖网络（cingulo-opercular network; CON）和背侧注意网络（dorsal attention network; DAN）组成的（如下图）。

影像学证据表明，FPN支持认知控制的阶段性（phasic）和适应性（adaptive）方面，如任务转换、错误后的调整等；DAN被认为和对特定刺激特征的自上而下选择性注意有关；CON被认为是具有维持任务控制和任务目标的作用，也被认为与评估内部稳态或内外部刺激的凸显性（salience）、维持警觉性等功能有关。

三个认知控制网络示意图

正如上文所说，alpha振荡调控能够皮层兴奋性，起到自上而下调节的作用。比如，对一个线索提示位置的视觉刺激的预期能够引起对侧(contra)枕顶区alpha能量的下降（如下图），这种alpha能量下降预示着一种皮层兴奋性的增强，从而加强了对刺激的知觉反应。

但是，也有研究表明高alpha能量和警觉性有关，当行为任务需要这种警觉性时，高alpha能量也和更好的行为表现有关。比如在连续呼吸计数任务中，走神状态（mind-wandering）伴随着枕叶区alpha能量的降低（如下图）。可以看到，这种功能似乎和上面提到的alpha的抑制功能是相反的，因此需要一些假说来调和这种矛盾。

由于神经振荡具有一定周期性，alpha振荡影响行为的另一个特征是它的相位。比如在一个元对比掩蔽任务（meta-contrast masking task）中，意识到刺激出现的可能性取决于alpha的相位（如下图）。

除此以外，alpha相位与脑区的相位同步性同样存在重要的功能意义。比如在涉及工作记忆的延迟样本匹配任务中，在延迟阶段能够观察到与alpha频段全脑连接密度（用区域间的锁相值来测量）的增加（如下图）。

那么，什么大脑结构控制了alpha振荡的强度？同步EEG-fMRI研究发现（如下图），在闭眼静息状态，alpha振荡的全局场功率（global field power, GFP)与CON的活动正相关，与DAN的活动负相关。此外，alpha频段的全局长程相位同步性（即锁相值, PLV）与FPN活动正相关。

不同alpha特征与认知控制脑网络之间的相关性

这些结果表明，alpha振荡的自上而下调节功能可能与这三个认知控制网络的活动有关。根据上面的结果，研究者推测CON的活动能够提高alpha能量；DAN的活动能够降低alpha能量；FPN则能够调节alpha与远距离区域的相位一致性。

模型假设：alpha振荡作为认知控制的机制

由于alpha振荡和三个认知控制网络之间的关系，研究者提出了一个综合的模型，利用alpha的不同特征来解释认知控制的神经机制。该模型将认知控制分为三个子功能：警觉（tonic alertness）、选择性注意（selective attention）、适应性控制（adaptive control）。

其中，CON的活动和全局alpha振荡能量是认知控制中维持警觉功能的神经基础。Alpha振荡的脉冲性抑制类似于一种“雨刷器”机制（即是有周期性的）。具体而言，全脑广泛的alpha振荡能量上升，引起任务无关信息被规律性地清除，警觉得以维持。因此，alpha振荡大约每隔100ms为将要出现的信号提供了一个更新机制（即10 Hz）。所以这种警觉被认为是一种非选择性（即全局性）的脱离（nonselective disengagement）。

CON的活动与alpha能量的广泛提高维持了警觉

此外，DAN的活动和焦点alpha能量下降反映了选择性注意的自上而下引导。选择性注意能够关闭相关感觉通道的“雨刷器”过程，从而允许局部活动的长时间积累，增强这些区域的信息处理能力。因此这种选择性注意又被称为焦点去抑制 (focal disinhibition)。

任务相关脑区被选择性地从抑制中释放，表现为DAN控制选择性脑区的alpha能量下降

通过CON引导的alpha能量增加依据DAT引导的alpha能量下降，任务相关加工过程得以被放大。这个想法和alpha节律的“门控抑制假说”（gating-by-inhibition hypothesis）有关，即处理任务无关信息的相关通路被alpha振荡抑制了，但处理任务相关信息通路仍然保留着。

最后，FPN的活动能够调节alpha频段的长程相位同步性，从而支持阶段性适应控制。锁相能够调整信息单元的时间窗，从而促进多感觉或更复杂的感知-动作整合。FPN维持的这种阶段性、动态的认知控制包括了工作记忆、任务切换等，因此被认为是对信息交换起到了调节。

FPN通过控制远距离脑区间alpha振荡的相位同步性，促进了区域间的信息交流，以实现适应性的控制

模型总结

根据上面的分类，作者进一步划分了认知控制的层次，如下图所示，唤醒(arousal)作为最底层，警觉以此为基础作为第二层，选择性注意和适应性控制则以警觉为基础作为顶层。这三种层次的特点是：从调节速度看，越顶层的功能速度越快、目标越具有选择性、涉及的脑区越高级，反之亦然（如下图）。

认知控制的层次与特点

总之，这个理论建构了一种新的视角，认为alpha振荡的不同特性和三个不同的认知控制网络一同构成了认知控制的神经基础。

参考文献：

Alpha振荡和认知控制理论：Sadaghiani, S., & Kleinschmidt, A. (2016). Brain Networks and alpha-Oscillations: Structural and Functional Foundations of Cognitive Control. Trends Cogn Sci, 20(11), 805-817. doi:10.1016/j.tics.2016.09.004

闸门抑制理论：Jensen, O., & Mazaheri, A. (2010). Shaping functional architecture by oscillatory alpha activity: gating by inhibition. Front Hum Neurosci, 4, 186. doi:10.3389/fnhum.2010.00186

Alpha与抑制关系的质疑：Foster, J. J., & Awh, E. (2019). The role of alpha oscillations in spatial attention: limited evidence for a suppression account. Curr Opin Psychol, 29, 34-40. oi:10.1016/j.copsyc.2018.11.001