Nat. Neurosci. | 适应性认知控制的灵活节点理论
按：本文介绍一篇Michael Cole和Todd Braver等人2013年发在Nature Neuroscience上的经典论文，从任务态功能连接角度验证了“灵活节点理论”(Flexible Hub Theory)，从而揭示了额顶网络的灵活适应功能。看的时候发现一个很有意思的现象，即使都是做认知控制的大牛，就和武林门派一样，不同学者所持的理论观点和做研究的脉络多少都有着其师承关系的影子，lovely！
作者师承关系（取自Neurotree）
大量研究表明，人类在完成各种任务时的适应性能力主要源自于额顶网络（FPN）的活动，但FPN能完成这样功能的原因仍然不清楚。对此，本文作者提出了灵活节点理论（Flexible Hub Theory），认为FPN由一系列灵活节点所组成，从而使之完成灵活控制功能。所谓灵活节点，指的那些是可以灵活快速改变其全脑功能连接模式的、能在大量不同任务中实现认知控制的大脑区域。
灵活节点理论提出了两个神经机制来解释适应性任务控制：全局可变连通性（global variable connectivity）和组合编码（compositional coding）。如图1所示，全局可变连通性指的是某些脑区可以根据任务需要，灵活改变其功能连接模式，从而通过和多个脑网络的互动完成各种任务；组合编码是指连接模式和任务状态之间的系统性联系可以从一个任务迁移到另一个任务中。这两种机制一同描述了一个分布式编码系统，它能够解释FPN如何在各种任务中都起到作用。
图1 (a)全局可变连通性：FPN广泛联系各个其他网络，要用到什么功能的时候就灵活地连接特定的网络。比如图中是一个视觉运动任务，FPN就会和视觉网络和运动网络相连接；(b) 组合编码：使任务技能在新任务中得到迁移。比如图中是听觉运动任务，其中“运动”这一部分可以由先前的视觉运动任务中迁移而来。这两种机制
为了系统性验证FPN的这两个机制，本研究将12种规则（包括三个领域：逻辑决策、感觉语义和运动反应）排列组合放到64种任务状态中去（其中4个是练习任务; 60个是新颖任务），从而探索FPN在大量不同任务中的功能连接灵活性（图2）。
本研究使用了前人描述的网络划分方法（Power et al., 2011; Neuron），将FPN识别为大脑十个主要功能网络之一（图3a），这独立于当前实验的数据集和64个任务状态。之后，利用图3b的公式估计了网络区域之间的任务态功能连接模式，从而检验FPN中灵活节点的存在。
研究者假设，与其他网络相比，FPN能够在跨网络和跨任务中表现出更强的可变连通性，且这些连接模式变化可以映射到当前的任务状态。
图3 (a)前人标定的十个主要的功能网络（Power et al., 2011）；(b)用于估计任务态功能连接的线性回归模型（控制了平均激活和情境无关功能连接）
在全局可变连通性的结果部分，作者首先定义了全局变异系数（global variability coefficient; GVC；跨64个任务中所有区域连接的功能连接变异性的平均值；图4a）作为描述连接模式整体变异性的指标。结果如预期一样，FPN具有最高的GVC（图4b），且这一数值显著高于其他所有网络，且这种效应在三个规则维度都存在。这一结果支持了FPN会在不同任务中不断改变与不同区域的功能连接的假设。
图4 (a)GVC的定义：对于每个区域到区域的连接，估计了64种任务状态下的功能连接强度分布，然后对给定区域的所有连接的变异性（sd）进行平均；(b)相比于其他网络，FPN拥有显著更大的GVC。
为了验证FPN的这种变化连接模式真的是全局性的，而不是由于FPN内部局部的较大的变化所导致的，这里使用了另一个指标：参与系数（participation coefficient），来描述所有网络连接的一致性（在这里是可变性）。与预期一致，FPN的平均参与系数也是在所有网络中最高的（图5a）。此外，研究者还计算了FPN到每个其他网络单独的可变连通性（图5b），结果发现，FPN到其他9个脑网络之间的可变连通性都显著高于基线值，且FPN是唯一一个展现出这个效应的网络。
因此，这一部分的结果支持了灵活节点理论的第一个假设机制：FPN具有全局可变连通性的特性。
图5 (a)相比于其他网络，FPN拥有最大的参与系数；（b）各网络之间的平均可变连通性
在组合编码的结果部分，研究者首先利用表征相似性分析（RSA）检验了任务状态间的相似性是否反映在FPN功能连接模式的相似性上。由于本研究有64个任务状态，每个任务与另一个任务之间可能有2个、1个或0个重叠的规则，因此，我们可以建立一个64×64的矩阵，用0/1/2来代表任务间的相似性。同时，利用标准的相似性和距离度量可以创建一个FPN连接模式相似性的矩阵。
为了验证即使是高度可变的连接也包含系统性的任务信息，研究者只分析了可变性最高的FPN连接。在使用一些不同的可变连通性阈值时（从top10%到2%），结果发现，除了最高阈值（2%）之外，所有效果都是稳健的（图6），即随着任务相似性的提高，FPN功能连接相似性随之提高，这表明FPN在整个大脑中与任务状态相关的连接会随着任务的变化而系统性变化。
图6 随着任务相似性的提高，FPN功能连接相似性随之提高。这种系统性变化表明FPN的连通性可能表征了任务信息。
更进一步，如果FPN的连接模式是系统性和结构性的，它们应该提供关于当前任务状态的信息。因此，研究者测试了任务状态能否被MVPA所解码。值得注意的是，以往MVPA解码通常是在二分类问题中进行(可参考:用直观方式理解“多变量模式分析”（MVPA）)，而本研究有64个不同的任务状态。因此这里用分层的方式进行分类器的训练，在三个规则类别中分别进行四分类训练，最后再将这些分类器组合起来（图7）。
结果如预期一样，在所有三种规则中，FPN的连接模式都可以被解码。将三个分类器结合到一起之后（64分类），分类器的正确率依然显著高于机会概率（1.56%）。虽然绝对正确率很低（后文提到这是一个局限性），但统计显著性表明FPN连接模式携带了关于任务状态的信息。并且，其他所有网络都没有表现出FPN的结果。由于分类器是在新颖任务（novel task）中训练，在练习任务（practice task）中测试的，因此这个结果支持了组合编码的观点，即功能连接模式可以在练习和新颖任务中得到迁移。
图7 利用FPN任务态功能连接模式对任务状态进行解码。以新颖任务为训练集，练习任务为测试集，结果发现所有三个分类器的结果都显著高于随机概率（25%）。当三个分类器结合到一起之后，分类正确率同样高于随机概率（1.56%）。这个结果支持了FPN连接模式可以在训练任务和新颖任务中进行迁移。
综上，本文作者为解释FPN的灵活适应控制的神经机制提出了“灵活节点理论”，并检验了该理论的两个机制：全局可变连通性和组合编码。利用任务态功能连接和图论的指标，验证了FPN拥有所有脑网络中最强的全局变异系数和参与系数；利用RSA和MVPA解码，验证了FPN的功能连接模式可以表征当前任务状态，这些连接模式可以在新旧任务间进行迁移。
论文原文：
Cole, M. W., Reynolds, J. R., Power, J. D., Repovs, G., Anticevic, A., & Braver, T. S. (2013). Multi-task connectivity reveals flexible hubs for adaptive task control. Nat Neurosci, 16(9), 1348-1355. doi:10.1038/nn.3470
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