大脑如何在临界点附近玩跷跷板？
在对大脑功能提出大一统理论的又一次尝试中，物理学家们提出大脑优化性能的方式是在两个相位的临界点的附近运行——但不是准确地在临界点上。
编译：集智翻译组
来源：Quanta Magazine
原题：Brains May Teeter Near Their Tipping Point
Gerardo Oriz 记得很清楚，在 2010 年的某天，他从印第安纳大学的同事 John Beggs 处第一次听到当时正处于热议之中的“临界大脑”假说，这个假说尝试提出关于大脑如何运作的大一统理论。
对于大脑可能平衡于两个相位之间的临界点上（就像水变为冰的冰点那样）这个想法，Ortiz 非常感兴趣。作为一位凝聚态物理学家，Ortiz 已经在多种不同系统中研究过临界现象。除此以外，他有一位患有精神分裂症的兄弟，以及一位患有癫痫的同事，这让他对于大脑如何运作、或是在什么时候无法正常运作，也抱有个人兴趣。
Ortiz 马上就发现了这个假说中一个非常棘手的问题：在像大脑这样的复杂而混乱的生物系统中，维持一个完美的临界点是极其困难的。这个谜题促使他与 Beggs 联手进行进一步调查。
Ortiz 发现的这个问题，自从丹麦物理学家 Per Bak 在1992年提出这个假说以来，一直饱受争议。Bak 认为大脑表现出“自组织临界性”，会自动调整到临界点。他认为，脑中精巧有序的复杂性和思考能力，是从神经元混乱的电活动中自发出现的。
Bak 提出的自组织临界系统的典型例子是沙堆。如果将单独的沙粒逐个放置在沙堆上，每个沙粒都有一定可能引起一场“崩塌”。 Bak和他的同事们发现，这些崩塌的发生将遵循“幂律”关系，较小的崩塌发生频率比大崩塌比例更高。因此，如果在一定时期内有 100 个小崩塌，每个崩塌中 10 个沙粒沿着沙堆的一侧滑落，则同一时期将会有 10 个较大的、涉及到 100个沙粒的崩塌，并且只有一个涉及 1000 个沙粒的大崩塌。当一个巨大的崩塌使整个沙堆坍塌时，沙堆的基底变宽，沙粒会开始再次堆积，直到它返回到它的临界点，在这里又会发生规模不等的崩塌。
沙堆的结构非常复杂，有数百万或者数十亿的微小组成元素，但它能够保持整体的稳定性。
小型的沙堆模型。来源：http://www.if.pw.edu.pl/~agatka/catalogue/soc.html
脑中的数百亿个神经元组成一个高度复杂，相互关联的网络。Bak 推测，就像沙堆一样，神经网络在其临界点达到平衡，电活动遵循幂律。所以当一个神经元受到激活时，可能会触发与其连接的神经元中激活的“崩塌”，而较小的崩塌比大崩塌发生得更加频繁。
临界状态
在过去的三十年间，有数百篇文章进一步发展了这个想法，许多研究人员认为，在临界状态下运作，通过最大化信息传输和处理，可以最优化大脑的性能。然而，像大脑这样一个高噪的系统是如何维持如此精细调整的临界状态是一个未解之谜，因为临界点的另一个关键特征，是系统对任何可能导致它改变其活动的输入都处于最敏感的状态。
当 Ortiz 听到 Beggs 在印第安纳州物理系会议室中谈论这个理论时，他说，对于他来说“这显然是一个微调问题”。 临界性“不是你在大自然中能够轻易找到的东西。只要有任何干扰使系统偏离这种微调，它就不再处于临界的状态。”
另一个针对临界大脑假说的挑战是统计物理中，教科书对于临界性的定义要求系统是无限大小的。 “因此，大脑尺寸有限这一事实意味着真正的临界性是不可能的，”印第安纳州生物物理学教授 Beggs说。
然而，实验证据表明大脑的神经元活动确实表现出临界性特征。尽管这些证据并非结论性的，它们仍然具有一定说服力，也导致一些科学家对 Bak 的原始理论提出了一些理论变体。Ortiz，Beggs 以及他们的研究生 Rashid Williams-García （现匹茨堡大学博士后）和 Mark Moore 提议说或许大脑处于一种“准临界状态”。
“准临界状态”论文：
https://doi.org/10.1103/PhysRevE.90.062714
也就是说，它并不位于一个精确的临界点上，而是游走于一个明确的广域区间内，“这是相位空间中的一个区域，在此间系统能够自适应并以最优化、有效的方式运行”，Ortiz 说。
在德国哥廷根，马克斯普朗克动力学和自组织研究所的 Viola Priesemann 提出了类似的概念。她的推测是，大脑可以在所谓的“亚临界”体制下运作，刚好低于临界点。在她和 Ortiz 提出的这两种情况中，大脑都运行在临界点附近，而不是在临界点上不稳定地暂时平衡。这种组织为系统提供了亟需的稳定性，同时也仍然允许高效的信息传输和处理。
这些新的提议让该领域最早的实验先驱之一感到十分欣慰。这位先驱是美国国家心理健康研究所的 Dietmar Plenz，就是他发现了猴子神经元放电模式中幂律规律的证据。尽管在 15 年前的研究领域，临界性尚不是一种得到严肃对待的理论可能，“现在我认为临界点是研究者们会认真考虑的一种可能，” Plenz 说。 “我认为我们看到一个与临界性相近的皮质动力学体系。这是一个巨大的进步，因为现在我们已经不再讨论大脑是否是临界性的，而是转向讨论它在哪些具体方面是临界性的。“
Dietmar Plenz：
https://www.nimh.nih.gov/labs-at-nimh/principal-investigators/dietmar-plenz.shtml
不完全临界
对于临界现象与核连锁反应，科学家通常使用同一模型。在核裂变中，一个裂变事件放出两个粒子，然后它们各自又再放出两个，以此类推，产生一个为 2 的分支比率（单个事件产生预期数量的派生物）。这样的系统会进入“超临界状态”，并产生一个原子弹。
比较之下，在“亚临界”系统中，分支比小于 1 ，连锁反应逐渐失效。在一个临界系统中，分支比率恰好为 1 ，从而引发持续的核反应，这样的反应能够无限期地运行发电厂。同样，如果大脑是真正的临界性的，“崩塌”大小仍然应该遵循幂律分布，但是一个神经元应该通常只激活另一个神经元。
根据 Beggs 的说法，如果大脑处于一个极其亚临界的状态，传入的信号会受到阻隔，无法作出影响。 “这就像试图与一个睡着了或喝醉了的人谈话，”他说。在一个超临界的大脑中，传入的信号会在疯狂激活的神经元电活动中消失，其效果就像试图与一个癫痫发作的病人交谈。Beggs 和其他人认为，神经网络在临界点对输入信号最为敏感。在临界状态下，一系列活跃的神经元可以使信息从一个大脑区域扩散到另一个大脑区域，而不会过早消散或过于活跃。
亚临界状态是大脑的一种安全区，它可以根据需要移向或远离临界点，以最好地适应当下的条件。对于需要整合大量信息的高强度认知任务而言，大脑可以通过尽可能地接近临界点而受益。但是如果当前情景需要更快，更直观的反应，离临界点更低的状态则是更好的
“取决于你是在为寻求解决方案而整合信息，还是只需要快速作出反应，最佳位置可能会非常不同，” Priesemann 说。
在本周于 Nature Communications 上发表的一篇论文中，她和一位同事提出了一种新的更精确的方法来估计分支比，通过将预测结果与其他已知分支比的模型的结果进行比较，已经证实其准确性更高。当她将这种新方法应用于大鼠，猫和猴子的皮质峰电位记录时，她发现所有系统的分支比都为 0.98 或 0.99 ——在真实临界值的 1％ 或 2％ 范围 之内。
论文传送门：
https://doi.org/10.1038/s41467-018-04725-4
虽然 Priesemann 提供的这个证据是为了支持亚临界大脑假说，Beggs 认为这与他们团队的竞争理论也是相一致的，也就是说大脑是准临界的。准临界性与亚临界性相似，大脑都并非刚好在临界点运作，而是在临界点周围更广的一个区间内运作，使其更容易适应不同情景。但准临界性同时对于这个区间进行非常精确的定义。
首先，大脑的运作方式显然与沙堆或核连锁反应不同。在 Bak 的沙堆模型中，一个崩塌的过程在下一颗沙粒落下之前就会完成。传统定义下临界性的标志性特征，例如幂律分布，必须要有这种时间尺度上的分离才会出现。然而大脑根本就不是这样运作的。这是启发了 Ortiz、Beggs 以及他们的学生设计出准临界性概念的关键洞察。
“皮层并不沉默，只是等待着被刺激所驱动。它内部充满了活动。” Beggs 说。 “每个皮质区域都从其他多个区域获取输入信息。”与沙堆模型不同，神经元不会一个接一个地发射；各种大小的神经元引发的“崩塌”流入彼此，使得区分它们极其困难。
因此，Beggs 和 Ortiz 并不是在神经元激活崩塌中寻找幂律分布，而是以“易感性”为特征来描述准临界性——这个函数描述了给定系统对输入刺激的敏感程度，不管它的形式是神经元激活还是沙粒。
这种敏感性在很大程度上取决于大脑额外的自发活动，这会给系统增加噪音并降低其敏感性。当大脑非常活跃时，这就像试图在充满了嘈杂谈话声的房间中辨别信号。在一个完全安静的房间里——类似于 Per Bak 提出的，完全由外部信号驱动的沙堆——则很容易辨别出信号。 Beggs 和 Ortiz认为，当网络处于准临界状态，这种嘈杂与安静之间的平衡刚刚好：传入的信号将会被监测到，并且可以传播到整个皮层，不会被过早地抑制或是被噪音扭曲。
大脑临界性的机制是什么？
上述的一切理论，都假定存在一些机制，使大脑的神经元网络保持接近临界状态。考虑到人体已经采用各种生物机制来调节血压，呼吸频率和pH值等，大脑具有自我调节的手段并不是不可想象的。但这种机制是否存在、它的具体特性细节是怎样的，都仍然只是猜测。
一些实验证据表明，当大脑中的神经元之间的连接通过反复激活变得更强时，一些其他连接同时也会弱化，以维持平衡。“当你脑中的激活过多时，大脑会建立分子机制，抑制激活而使其回落，”意大利坎帕尼亚大学的物理学家 Lucilla de Arcangelis 说。 “大脑在兴奋和抑制的平衡点附近运作，这个现象现在已经得到普遍认可。”不过，这并不一定意味着大脑是临界性的。
Viola Priesemann，德国哥根廷马克斯普朗克动力学和自组织研究所的物理学家 图片版权：Joao Pinheiro Neto
关于大脑保持亚临界状态的可能机制，Priesemann 正在发展她自己的理论，并称其为“稳态可塑性”。在这个理论中，每个神经元都有一个目标发射速率，神经元根据需要调整其活性以维持这个目标。例如，如果目标发射速率是每秒一次，而神经元在这段时间内激活的次数少于此次数，则会增加它的反应兴奋性，这意味着它将对输入做出更强烈的反应，直到其发射速率升高到目标速率。这可以让大脑“调整”其庞大的神经元网络，根据输入强度向临界点靠近或远离。
一些研究人员怀疑大脑根本不是临界性的，他们认为科学家们用来识别这种现象的标志，如幂律分布，可以被其他过程所模拟。这就是法国国家科学研究中心（CNRS）理论神经科学家 Alain Destexhe 的立场，也是该假说最大的批评者之一。领域里流传着一个笑话，说物理学家们在任何地方都能看到幂律。 Destexhe 说幂律确实常在大自然中出现，但“它们是否来自于临界性——这是另一个非常重要的问题。”
然而，在真实世界网络中发现幂律的证据很少：
https://www.quantamagazine.org/scant-evidence-of-power-laws-found-in-real-world-networks-20180215/
Destexhe 认为，大脑更像是处于一种“异步不规则”状态，在这种状态下，不同神经元发射之间的相关性非常弱，几乎像是在随机发射。去年，他发现只有几千个神经元的人工神经网络中便已经可以自动产生这样的活动，并且这些网络的数据与从大脑研究中收集的数据相似。此外，当研究人员以特定的方式测量神经元活动时，异步不规则状态显示出幂律行为。 “这很奇怪，因为这个系统不应该是临界性的，”他说。
当 Destexhe 和他的同事们用随机神经元代替了他们的模型中的神经元时，幂律行为仍然存在。对他而言，这是一个强有力的论点，说明我们不能仅仅依靠幂律和相关现象来作为临界或接近临界状态的证据。我们还需要一些其他类型的测试。
准临界性假设带有一个明确的预测，Beggs 及其同事们现在正在对其进行实验测试。他们使用高密度微电极阵列来测量易感性，这些微电极阵列是由大型强子对撞机等粒子加速器中使用的硅带探测器改造得来的。他们的版本中有大约500个模拟活动神经元的电极，这使他们能够通过人为地以越来越高的强度刺激阵列来模拟不同水平的自发神经活动。
如果当他们分析结果数据时发现，随着激活水平的增加，预测线沿线的易感度减少，那么这会是 Beggs 和 Ortiz 走在正确轨道上的有力证据。如果结果不是这样的呢？ “那么这个理论就是不正确的。完毕。” Ortiz 说。
“这似乎是一个合理的想法，但最终这是一个实验性问题，”Beggs说。 “虽然我可能会很心碎，但是有很多美丽的想法，到头来其实是错误的。这可能就是其中之一。”
翻译：青子
审校：Frank Xu，李印赟
编辑：王怡蔺
原文：
https://www.quantamagazine.org/brains-may-teeter-near-their-tipping-point-20180614/
（底部有彩蛋）
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